Regulation der Nematocyten-Produktion beiHydra attenuata Pall

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Abstract
The number of nematocytes in the tentacles and in the ectoderm of the body-column ofHydra attenuata Pall. shows a great variability. The variability of the nematocytes in the tentacles is manifested, not only if different individuals of the same clone, but also if various tentacles of the same polyp are compared. The percentage of the different types of nematocytes in the tentacles and in the body-ectoderm shows a greater stability than the absolute numbers. A comparison of the percentage of differentiated nematocytes of the body-ectoderm with those of the tentacles shows that in these two regions of the polyp the different types of nematocytes are differently distributed. By a combined chemical and mechanical stimulation of the tentacles, 90% of the stenoteles are discharged unlike the isorhizas and desmonemes, which cannot be brought to explosion under the same conditions. The reaction of the polyp following the selective discharge of stenoteles shows three different phases: As a first, short-term reaction to selective discharge, differentiated stenoteles already present in the body-ectoderm move into the tentacles. In a second phase, the synchronous mitotic divisions of the already determinated groups of stenotele-nematoblasts are interrupted to enable earlier differentiation. In a third, long-term reaction, the production of new stenoteles is increased. This increased production occurs on one hand by supplementary determination of interstitial cells to stenotele-nematoblasts, and on the other hand by supplementary mitotic divisions, i.e. by increasing the number of nematoblasts per group. The intense discharge of stenoteles has two effects on the desmonemes: It causes an increased number of differentiated desmonemes already present in the body-ectoderm during the discharge of stenoteles to migrate into the tentacles as well as an increase in the production of nematocytes of this type. Neither the production nor the migration of the isorhizas are influenced by the discharge of stenoteles. The times of differentiation of the three types of nematocytes are: Isorhizas 1–3 days, desmonemes 3–4 days, stenoteles about 6 days. The variability of the nematocytes in the tentacles and in the ectoderm of the bodycolumn, the moment of determination of the interstitial-cells differentiating into nematoblasts as well as the co-ordinated behaviour of stenoteles and desmonemes are discussed. Der Normalbestand der Nematocyten in den Tentakeln und im Rumpfektoderm vonHydra attenuata Pall. zeigt eine große Variabilität. Die Variabilität der Nematocyten je Tentakel manifestiert sich nicht nur, wenn zwischen Individuen des gleichen Klons verglichen wird, sondern sie ist ebenso groß, wenn die Tentakel ein und desselben Polypen einander gegenübergestellt werden. Die relativen Häufigkeiten der einzelnen Nematocyten-Typen in den Tentakeln und im Rumpfektoderm zeigen eine größere Konstanz als die absoluten Werte. Aus dem Vergleich der relativen Häufigkeiten der differenzierten Nematocyten des Rumpfes mit denjenigen der Tentakel ergibt sich, daß die einzelnen Typen in diesen beiden Körperregionen des Polypen mit unterschiedlicher Häufigkeit auftreten. Durch chemisch-mechanische Behandlung können 90% der in den Tentakeln vorhandenen Stenotelen (Penetranten) zur Explosion gebracht werden, während sich die Isorhizen (Glutinanten) und Desmonemen (Volventen) unter gleichen Bedingungen nicht entladen. Die Reaktion des Polypen auf selektiven Stenotelen-Verbrauch gliedert sich in 3 Phasen: In einer ersten Nachschubphase wandern die bereits im Rumpfektoderm vorhandenen, differenzierten Stenotelen in die Tentakel. In einer zweiten Phase werden die synchron erfolgenden Teilungen der bereits determinierten Blasten-Gruppen der Stenotelen frühzeitig unterbrochen, um eine vorzeitige Differenzierung zu erreichen. In einer dritten Phase wird die Produktion der Stenotelen im Sinne einer langfristigen, regulatorischen Maßnahme auf dem Niveau der Neudifferenzierung gesteigert. Diese Produktionssteigerung erfolgt einerseits durch vermehrte Determinationen von Stammzellen (I-Zellen) zu Stenotelen-Nematoblasten und andererseits durch Vermehrung der synchronen Teilungen, d.h. der Zahl der Nematoblasten je Gruppe. Der massive Verbrauch von Stenotelen wirkt sich auch auf das Verhalten der Desmonemen aus, indem einerseits die zur Zeit des Stenotelen-Verbrauchs im Rumpfektoderm vorhandenen Zellen dieses Typs vermehrt in die Tentakel abwandern und andererseits die Produktion der Desmonemen gesteigert wird. Das Verhalten der Isorhizen wird durch den Verbrauch der Stenotelen nicht beeinflußt. Die 3 Nematocyten-Typen weisen unterschiedlich lange Differenzierungszeiten auf: Isorhizen 1–3 Tage, Desmonemen 3–4 Tage, Stenotelen ca. 6 Tage. Die Variabilität der Nematocyten in den Tentakeln und im Rumpfektoderm, der Zeitpunkt der Determination der zu Nematoblasten bestimmten Stammzellen (I-Zellen) sowie das konkordante Verhalten der Stenotelen und Desmonemen werden diskutiert.