Learning and Retention by Monkeys with Epileptogenic Implants in Posterior Parietal Cortex

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Abstract
SUMMARY: Alumina cream was implanted bilaterally over posterior parietal cortex in monkeys. EEGs were recorded preoperatively and periodically after implantation. Two groups of five monkeys each were used, a Retention Group and a Learning Group. All monkeys were first trained in the dark on the initial discrimination between a very rough (rewarded) and a smooth (grade 280) sandpaper. The Retention Group was then given roughness discriminations on a graded series of test stimuli (rough to smooth), always with grade 280 paper as the comparison stimulus. This roughness series was repeated at intervals of three weeks for a total of nine series. Alumina cream was implanted after the third series. The Learning Group was tested on the initial discrimination every three weeks, and alumina cream was implanted after the first retention test. Retention tests were continued until the EEGs revealed focal paroxysmal spike discharges from parietal cortex. These monkeys were then trained on the roughness series, with intervals of three weeks between series, for a total of five series.Four subjects were subsequently trained on a delayed alternation task, and all monkeys were finally tested on a visual pattern discrimination.The following results were obtained: (1) Focal paroxysmal discharges were recorded in the EEGs of all subjects, starting 8 to 12 weeks after implantation and persisting throughout the lives of the monkeys. (2) On the first roughness series all subjects responded accurately on the easy discriminations, but on the difficult discriminations the Learning Group was inferior to the Retention Group (then normal monkeys). (3) On the subsequent roughness series the performance scores for all subjects improved. Discrimination thresholds (75% correct) were computed for the groups of monkeys for consecutive roughness series. The threshold curve for the Retention Group became asymptotic after the fourth series. In the Learning Group those subjects which did not reveal behavioral seizure signs attained the same threshold values as the Retention Group, whereas the subjects which exhibited seizure symptoms continued to respond at poorer threshold levels than did the other monkeys. (4) Monkeys in the Retention Group showed no impairment in somesthetic discriminations after the onset of epileptogenic discharges. (5) On the alternation task the epileptoid subjects exhibited marked impairment, and two subjects were unable to attain criterion performance. (6) The visual discrimination was learned by all epileptoid subjects without appreciable deficit.The present findings are in agreement with those from previous investigations which have shown that memory for learned tasks is not impaired by the onset of epileptogenic discharges. In the acquisition of new tasks, however, the epileptoid monkeys were deficient on several quantitative indices when compared to normals. In evaluating the behavioral data, the present results support the concept of “selective motor deficit” suggested by Bates and Ettlinger (1). However, alternate hypotheses concerning the function of parietal cortex must also be considered.RÉSUMÉ: On a implanté de la crěme d'alumine, bilatéralement, sur le cortex pariétal postérieur chez des singes. Des E.E.G.'s ont été enregistrés préopérativement et, périodiquement, après l'implantation. Il a été fait usage de deux groupes de cinq singes: un Groupe de Rétention et un Groupe d'Etude. Tous les singes ont d'abord été entraǐnés dans l'obscurité à la discrimination initiale entre un papier très rude (ré) et un papier lisse (degré 280). Le Groupe de Rétention a été soumis alors à des discriminations de rudesse par séries graduées de tests de stimulation (de rude à lisse), toujours selon le papier de 280 degrés en tant que stimulus de comparaison. On a réitéré cette série de rudesse à des intervalles de trois semaines, neuf séries au total. L'implantation de crěme d'alumine s'est faite après la troisième série. Le Groupe d'Etude a été contrǒlé toutes les trois semaines par des tests quant à la discrimination initiale, et la crěme d'alumine implantée après le premier test de rétention. Les tests de rétention ont été poursuivis jusqu'à ce que les E.E.G.'s donnent un focus de décharges paroxysmales de pointes du cortex pariétal. Après cela, on a soumis ces singes aux séries de rudesse, pratiquées à des intervalles de trois semaines, cinq séries au total.Quatre sujets ont été entraǐnés successivement selon un système d'alternance retardée, et tous les singes ont été finalement étudiés selon un type visuel de discrimination.Les résultats suivants ont été obtenus: (1) Des décharges focales paroxysmales ont pu ětre enregistrées dans les E.E.G.'s de tous les sujets à partir de 8 à 12 semaines après l'implantation; elles ont persisté pendant toute la vie des singes. (2) Tous les sujets des premières séries de rudesse ont répondu exactement aux discriminations faciles mais, dans les discriminations difficiles, le Groupe d'Etude s'est montré inférieur au Groupe de Rétention (sujets normaux à ce moment). (3) Dans les séries successives de rudesse, le degré de prestation de tous les sujets s'est amélioré. Les seuils de discrimination (corrects en 75%) ont été comptés pour le groupe de singes sur des séries consécutives de rudesse.La courbe du seuil du Groupe de Rétention est devenue asymptomatique après la quatrième série. Dans le Groupe d'Etude, les sujets qui n'ont pas manifesté de signe de crise dans leur comportement ont atteint des valeurs de měme seuil que celles du Groupe de Rétention, tandis que les sujets qui avaient manifesté des symptǒmes de crise ont continué à répondre à des niveaux de seuil plus bas que ceux des autres singes. (4) Les singes du Groupe de Rétention n'ont pas révélé d'endommagement au sens de discriminations somesthétiques après le début des décharges épileptogènes. (5) Dans la tǎche d'alternance, les sujets épileptogènes ont montré un endommagement marqué et deux sujets ont été incapables d'arriver au critérium de l'action. (6) La discrimination visuelle a été apprise par tous les sujets épileptoïdes sans qu'elle ait manifesté de déficit appréciable.Les constatations présentes s'accordent avec celles de recherches précédentes, les‐quelles avaient révélé que la mémoire de la tǎche apprise n'est pas endommagée par le début des décharges épileptogènes. En ce qui concerne l'acquisition de nouvelles tǎches, toutefois, si on les compare à des animaux normaux, les singes épileptogènes sont déficients en plusieurs indices quantitatifs. L'évaluation des dates relatives au comportement révèlent que les présents résultats soutiennent le concept “selective motor deficit” suggestionné par Bates et Ettlinger (1). Toutefois, différentes hypothèses concernant la fonction du cortex pariétal sont à considérer.