Ethological Study of African Carpenter Bees of the Genus Xylocopa (Hymenoptera, Anthophoridae)1

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Abstract
Over 200 bees of 4 African Xylocopa species were observed for 3 months on the island of Rubondo (L. Victoria, Tanzania). Some 40 burrows were investigated, 100 bees marked. Building techniques are minutely reported; burrow construction simplifies defence and allows re-use by succeeding generations. Food plants, collecting, provisioning and all aspects of ontogenesis are treated, insight given into pupal leg mobility and the much-debated emergence order after eclosion: the first-hatched bee, in the rearmost cell, prepares the way for siblings. Copulation and the copulatory hold are studied using tethered ♀♀, and illustrated. A few colonization experiments are described and a spectrogram of begging sounds given. Meeting of the generations, feeding of the young and nest-defence by young siblings throw light on the evolution of primitively eusocial communities. The known literature is reviewed in each chapter. Zusammenfassung 1 Auf Rubondo, einer Insel im Viktoria-See, Ostafrika, wurden während eines dreimonatigen Aufenthaltes vier verschiedene Xylocopa-Arten (X. imitator, X. nigrita, X. torrida und X. flavorufa) vergleichend ethologisch untersucht. 2 Die bevorzugten Wohnpflanzen und das Nestbauverhalten werden beschrieben. Alle vier Arten legen ihre Bauten in trockenem Holz an, und es bauen nur die ♀♀. Dabei können mehrere ♀♀ im gleichen Stamm nebeneinander siedeln. Bei X. imitator, X. torrida und X. flavorufa findet man stets nur ein erwachsenes ♀ in einem Bau, bei X. nigrita leben meist mehrere erwachsene ♀♀ in einem Gangsystem zusammen. 3 Das Verhalten an den Futterpflanzen wird dargestellt. Darüber hinaus wird eine besondere Sammeltechnik an Caesalpinaceae beschrieben, die außer bei X. imitator-♀♀ an allen Arten beobachtet werden konnte. 4 ♀♀, die Brutzellen versorgen, tragen den ganzen Tag über — mit Ausnahme der Mittagstunden — Pollen und Nektar ein und formen daraus einen Honigkuchen. Sie fertigen im Durchschnitt in 1½ Tagen eine Brutzelle. Die Zellen werden mit einem spiraligen Holzdeckel verschlossen. Die Holzspäne dafür werden von der Innenseite der Röhre genagt und mit Speichel vermischt. 5 Die Geschlechter treffen an den Futterpflanzen zusammen (X. torrida und X. flavorufa) oder in anderswo liegenden ♂-Revieren (X. nigrita). Zur Kopula ergreifen die ♂ ♂ die ♀♀ im Flug und begatten sie im Flug (X. torrida und X. flavorufa). Bei X. nigrita findet die Kopula wahrscheinlich im Sitzen statt. Die Kopulationshaltung einer Xylocopa-Art (X. torrida) wird erstmals genau dargestellt. 6 Nach Anlage der Brutzellen sitzen die ♀♀ fast den ganzen Tag über in ihren Röhren und bewachen die Brut. Das Verteidigungsverhalten der vier Arten wird beschrieben. Mit Ausnahme von X. nigrita zeigen die Arten ein spezielles Schutzverhalten, indem sie den Röhreneingang mit dem Abdomen verschließen. Das Bewachen der Brut durch die Mutter ist lebensnotwendig für die Nachkommenschaft. Beim Tod der Mutter wird die Brut innerhalb kürzester Zeit von Eindringlingen vernichtet. Bei X. nigrita kann ein ♀ die Nachkommenschaft mehrerer ♀♀ erfolgreich schützen. 7 Die Ontogenese der vier Arten wird eingehend beschrieben. Das Eistadium dauert bei allen etwa 5 Tage. Die apoden Maden zehren während 14 Tagen ihren Honigkuchenvorrat auf, liegen noch etwa 8 Tage ruhig und verpuppen sich dann. Das Madenstadium dauert somit 3 Wochen. Ebenso lange dauert das Puppenstadium. Die Puppen können bereits etwa 5 Tage vor der Imaginalhäutung ihre Beine voll einsetzen und in der Röhre klettern. 8 Beim Ausschlüpfen aus den Brutzellen durchbricht die erstgeschlüpfte Jungbiene (in der hintersten Zelle) die (davorliegenden) Zellen ihrer jüngeren Geschwister und trifft im Röhreninnern mit der Mutter zusammen. Bei allen vier Arten kommt es zur Begegnung der Mutter mit ihrer Nachkommenschaft. 9 Das Füttern der noch nicht ausgeflogenen Jungen durch die Mutter wird (bei X. imitator, X. flavorufa und X. nigrita) beschrieben und erstmals ein Klangspektrogramm der Bettellaute von Xylocopa vorgelegt. 10 Versuche zeigten, daß für das Ausschlüpfen aus den Brutzellen die Textur der Trennwand richtenden Charakter hat. 11 Kurz nachdem die Jungen geschlüpft sind, stirbt die Mutter. Manchmal begegnet sie nicht mehr allen ihren Nachkommen. In diesem Fall gewährleisten die älteren Geschwister das Ausschlüpfen der jüngeren. Eine gegenseitige Fütterung der Geschwister konnte allerdings nicht beobachtet werden. 12 Der mütterliche Bau wird von einer Tochter übernommen. Die übrigen Nachkommen wandern ab. Während die ♀♀ sofort einen Bau erstellen, nehmen die ♂ ♂ mit allen möglichen Unterschlupfen vorlieb (X. imitator, X. flavorufa und X. torrida). Bei X. nigrita leben die Geschwister beiderlei Geschlechts weiterhin im Bau der Mutter zusammen. 13 Mit — im Labor aufgezogenen — X. nigrita-♀♀ und X. imitator-♀♀ wurden wenige Ansiedlungsversuche im Freiland unternommen. Diese zeigten, daß die Tiere leerstehende arteigene Altbauten akzeptieren und in diesen selbst Brutzellen anlegen. 14 In jedem Kapitel werden die eigenen Beobachtungen durch eine Literaturübersicht ergänzt.