EVOLUTION DE LA DECHARGE DE L'ORGANE ELECTRIQUE DE LA TORPILLE ET VARIATIONS SIMULTANEES DE L'ACETYLCHOLINE AU COURS DE LA STIMULATION1 CHANGES IN ACETYLCHOLINE LEVEL AND ELECTROPHYSIOLOGICAL RESPONSE DURING CONTINUOUS STIMULATION OF THE ELECTRIC ORGAN OF TORPEDO MARMORATA

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Abstract
Résumé: —Au cours d'une période de stimulation, la réponse électrophysiologique de l'organe électrique évolue en trois phases successives: décroissance, palier, décroissance. Le taux d'acétylcholine (ACh) totale baisse durant la première décroissance. Il augmente pendant le palier, pouvant atteindre et même dépasser sa valeur initiale. Une nouvelle baisse de ce taux coïncide avec la dernière phase décroissante. Ces premières variations du taux d'ACh ne concernent que le compartiment libre’ ou disponible qui est défini dans le texte. Les corrélations décrites entre l'évolution de la décharge et celles de l'ACh ont été observées constamment dans différentes conditions de stimulation, in vivo et in vitro, aux fréquences de 1, 5 et 10/s. Une réduction de la température abrège et abaisse le palier de la réponse électrophysiologique, elle diminue la remontée de l'ACh disponible. Les premières variations de l'ACh disponible évoluent en fonction du temps selon un mode relativement indépendant de la fréquence de stimulation entre 1 et 10/s. Après une incubation en présence d'acétate 14C‐1 qui est incorporé dans la moitié acétyl de l'ACh, le tissu est stimulé au contact du précurseur hautement radioactif. Dans ces conditions, les premières variations d'ACh disponible s'effectuent sans changement de sa radioactivité spécifique: le taux du transmetteur et sa radioactivitéévoluent parallèlement. L'ACh synthétisée pendant le palier doit par conséquent provenir d'un compartiment en équilibre avec l'ACh disponible ou du médiateur récemment libéré.Après la deuxième décroissance, la radioactivité spécifique de l'ACh disponible s'élève, traduisant l'épuisement du pool précurseur et l'incorporation de l'acétate très radioactif présent dans l'espace extracellulaire. A cette phase d'épuisement succède une utilisation de l'ACh vésiculaire stable, ou liée, qui semble alimenter le compartiment disponible. Le nombre des vésicules synaptiques comptées sur des micrographies électroniques peut alors diminuer. Si la stimulation est poursuivie encore plus longtemps, le nombre des vésicules retrouve ou même dépasse sa valeur initiale mais le taux d'ACh liée reste bas. Nous avons évalué la concentration de l'ACh dans les terminaisons nerveuses et celle de ses produits d'hydrolyse dans la fente synaptique. Cette dernière concentration, très élevée après un seul influx, pourrait être un des éléments essentiels du couplage entre la vitesse de synthèse de l'ACh disponible et celle de son utilisation. —During a period of stimulation the electrophysiological response of the electric organ shows three successive phases: decrease, plateau and late decrease. The level of total acetylcholine (ACh) diminishes during the first decrease. It increases during the plateau phase, where it may reach or even exceed the initial value. A new diminution of the ACh level coincides with the last decreasing phase. The first changes in ACh only concern the ‘free’ or available compartment, which is defined in the text. The correlations between the changes of ACh and those of the electrophysiological discharge have been consistently observed under various conditions of stimulation, in vivo and in vitro, at frequencies of 1, 5 and 10/s. When the temperature is reduced, the plateau of the response becomes lower and shorter, and the corresponding increase in ACh is smaller. The time course of the first changes in the available ACh was not modified by the frequency of stimulation between 1 and 10/s. After an incubation with [1‐14C]acetate, which is incorporated in the acetyl moiety of ACh, the tissue was stimulated in the presence of the highly radioactive precursor. Under these conditions, the first variations in the available ACh are not accompanied by any change in its specific radioactivity (RA.S), variations of the radioactive and non‐radioactive transmitter being parallel. The ACh synthesized during the plateau should therefore originate either from a pool in equilibrium with the available ACh, or from the recently released transmitter. Following the second fall of the available ACh, its specific radioactivity increases indicating a greater incorporation of the highly radioactive acetate of the extracellular space in a diminished precursor pool. After this phase, bound (stable vesicular) ACh is utilized and appears to supply the available compartment. The number of synaptic vesicles counted in electron micrographs may diminish at this stage. If stimulation is still continued, the vesicles recover or even exceed their initial number whereas bound ACh remains at a low level. An estimate has been made of the concentration of ACh in nerve terminals and its hydrolysis products in the synaptic cleft. The latter concentration, very high after only one impulse, may be of importance for the coupling of the speed of synthesis and utilization of available ACh.