Distribution, host plants, and reproductive biology of the Sitona humeralis Stephens group of species (Coleoptera, Curculionidae)

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Abstract
Four taxa have hitherto been confused under the specific name of Sitona humeralis. Their present distribution and host plant relationship are described, based on the analysis of over 60000 specimens, field collected from 16 countries of the Western Palaearctic. Results show that the true S. humeralis achieved high levels of both abundance and dominance on cultivated lucerne, whereas S. bicolor bicolor was most successful on annual Medicago species. S. bicolor concavirostris and S. discoideus were able to reach similar degrees of dominance on both categories of host plants, the distribution of the latter species in southwest Europe, however, being correlated with that of annual medics.There is a wide overlap in the distribution of S. humeralis and that of the other species of the group, and rearing in the laboratory demonstrated that interbreeding was likely to occur in some field situations. Combination of S. discoideus with S. humeralis resulted in a reduced percentage of mated females and depressed fecundity and fertility as compared with conspecific matings. The average fecundity of S. humeralis (1098 eggs per mated female) did not differ significantly from that of S. discoideus (1009 eggs), but oviposition lasted distinctly longer and showed different peak periods. In temperate areas adult S. humeralis emerge in late summer and undergo hibernation, but adults of the same species emerge in spring and undergo aestivation in the Mediterranean region.As with their annual Medicago spp. hosts, species of the S. humeralis group seem to form a succession along the northern coast of the ancient Mediterranean Sea, indicating that they most probably evolved together over the whole region.Résumé: Distribution, plantes‐hôtes et reproduction des espèces de Sitona du groupe humeralis Stephens (Coleoptera, Curculionidae)Quatre unités taxonomiques ont été confondues jusqu'ici sous le nom de S. humeralis. Leur distribution actuelle est analysée sur la base de quelque 60000 individus récoltés à ce jour dans 16 pays de la region ouest‐paléarctique et en particulier sur le pourtour de la Méditerranée. Dans sa zone de répartition, S. humeralis s'avère abondante et très dominante dans les prélèvements effectués sur luzerne cultivée, tandis que S. b. bicolor l'est sur luzernes annuelles (tab. 1). S. b. concavirostris et S. discoideus se révèlent également dominantes sur les deux catégories de planteshôtes, la distribution de cette dernière espèce en Europe coïncidant largement avec celle des espèces annuelles de Medicago.La fécondité moyenne de S. discoideus (1009 oeufs par femelle fécondée) ne diffère pas significativement de celle de S. humeralis (1098 oeufs). La ponte de S. humeralis est toutefois notablement plus élevée au printemps et dure deux mois de plus que celle de S. discoideus (figs. 3 et 5). L'hybridation des deux espèces peut s'observer et s'accompagne d'une réduction de l'activité sexuelle, de la fécondité des femelles et de la fertilité des oeufs (tab. 2).Comme les luzernes annuelles sont adaptées aux conditions du climat méditerranéen (germination automnale, déssèchement en fin de printemps), de même S. humeralis passe d'une hibernation affectant les adultes émergés à la fin de l'été en région tempérée à une estivation des adultes émergés au printemps en région méditerranéenne. Par ailleurs, une succession s'observe aussi bien chez les espèces annuelles de Medicago que chez les espèces de Sitona du groupe humeralis le long de la côte septentrionale du bassin méditerranéen où toutes semblent avoir évolué.Zusammenfassung: Verbreitung, Wirtspflanzen und Fortpflanzungsverhältnisse bei Käfern der Sitona humeralis Stephens Artengruppe (Coleoptera, Curculionidae)Vier taxonomische Einheiten sind bisher unter dem Namen S. humeralis vereinigt worden. Die gegenwärtige Verbreitung jeder Einheit wird an Hand von insgesamt über 60000 Specimens untersucht, welche zwischen 1973 und 1984 in 16 Ländern der west‐paläarktischen ®Region (insbesondere aus dem Mittelmeergebiet) gefangen wurden. An kultivierter Luzerne Medicago sativa L. wies S. humeralis hohe Abundanz‐ und Dominanzindices auf, und das gleiche galt für S. b. bicolor an einjährigen Medicago spp. (Tab. 1). Die Dominanzverhältnisse von S. b. concavirostris und S. discoideus waren auf beiden Wirtspflanzenkategorien sehr ähnlich. Die heutige Verteilung von S. discoideus in Südwesteuropa und die Verbreitung der einjährigen Medicago‐Arten in diesem Bereich sind weitgehend identisch.Die durchschnittlichen Fekunditätszahlen von S. discoideus (1009 Eier per begattetes Weibchen) und S. humeralis (1098 Eier per Weibchen) waren nicht signifikant verschieden. Im Frühling legte allerdings S. humeralis wesentlich mehr Eier ab als S. discoideus und hatte eine um zwei Monate längere Eiablageperiode (Abb. 3 und 5). Beide Arten konnten in Laborzuchten gekreuzt werden; diese Kreuzungen ergaben eine deutliche Verminderung der Geschlechtsaktivität, der Weibchenfekundität und der Schlüpfrate der produzierten Eier (Tab. 2).S. humeralis kann von einer einjährigen Entwicklungsweise unter gemäßigten Klimas (überwinterung der im Laufe des Sommers erschienenen erwachsenen Käfer) zu einer typischen Mittelmeerphänologie übergehen (obligatorische übersommerung der im Frühling erschienenen Imagines). Bei einjährigen Medicago spp. wie bei den Spezies der S. humeralis‐Gruppe läßt sich eine Artensukzession entlang des Nordufers des ehemaligen Mittelmeerbeckens erkennen, wo die Evolution beider Gattungen vermutlich stattgefunden hat.

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