Assessment of otocephalan and protacanthopterygian concepts in the light of multiple molecular phylogenies

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Abstract
The rise of cladistics in ichthyology has dramatically improved our knowledge of teleostean basal interrelationships. However, some questions have remained open, among them the reliability of the Otocephala, a clade grouping clupeomorphs and ostariophysans, and the relationships of the Esocoidei. These two questions have been investigated in the light of new DNA sequences (from 28S and rhodopsin genes) and sequences from data banks (cytochrome b, 12-16S, 18S, MLL and RAG1). The ability of each of these markers to resolve basal teleostean interrelationships is assessed, and the cytochrome b was not found appropriate. Practical (i.e. different taxonomic samplings) and epistemological grounds led us to perform multiple separated phylogenetic analyses, in order to estimate the reliability of the above clades from their repeatability among trees from independent sequence data. The Otocephala are found monophyletic from most of the datasets; otherwise, they are not significantly contradicted from the others, which exhibit unresolved relationships. We conclude that the evidence provided here favours the sister-group relationship of clupeomorphs and ostariophysans. Morphological evidence including fossils is discussed, concluding that morphological works have not yet provided sufficient data to support this group. Salmonids and esocoids are found sister-groups from every molecular dataset in which these groups were sampled. Based on these convincing results, the Protacanthopterygii of Johnson and Patterson 〚1〛 are redefined, including the Esocoidei. L’introduction de l’analyse cladistique en ichtyologie a permis la réalisation d’importants progrès dans notre compréhension des relations de parenté entre grandes lignées de téléostéens. Cependant, il restait un doute quant à la fiabilité du clade des otocéphales, réunissant clupéomorphes (anchois, hareng) et ostariophyses (carpe, poisson-chat). Par ailleurs, les affinités des ésocoïdes (brochet) restaient obscures. Nous avons tenté de répondre à ces questions à l’aide de nouvelles séquences d’ADN des gènes nucléaires « 28S » et « rhodopsine », et de séquences issues des banques de données (gènes « 12S-16S », « cytochrome b », « MLL », « RAG1 »). L’aptitude de chacun de ces gènes à résoudre les relations entre lignées basales téléostéennes a été évaluée et, de ce fait, le gène du cytochrome b a été exclu. Des raisons épistémologiques et pratiques (notamment l’échantillonnage taxinomique étant différent pour chaque gène) nous ont conduit à produire des analyses phylogénétiques séparées de chacun des gènes, de manière à pouvoir évaluer la fiabilité des clades Otocephala et Protacanthopterygii à travers leur récurrence d’un arbre à l’autre. Les Otocephala sont monophylétiques dans presque tous les arbres, sinon, non contredits dans les autres, insuffisamment résolus. Les données morphologiques et anatomiques (incluant les données des fossiles) en faveur de ce groupe sont discutées. Nous concluons que, si les données moléculaires regroupent bien clupéomorphes et ostariophyses, les données anatomiques sont encore insuffisantes pour l’argumenter de manière fiable. Les esocoïdes et les salmonidés sont groupes frères dans chaque phylogénie moléculaire où ils ont des représentants. Les Protacanthopterygii de Johnson et Patterson sont alors redéfinis en incluant les esocoïdes.