Molecular architecture and dynamics of the plasma membrane lipid bilayer: The red blood cell as a model

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Abstract
The structural backbone of the erythrocyte membrane, as well as that of any other plasma membrane, is provided by a lipid bilayer which is composed of more than 100 molecular species. The individual lipid classes are distributed over both halves of the bilayer in a highly asymmetric fashion: all glycolipids are exclusively confined to the outer membrane leaflet where we also find the majority of the two choline-containing phospholipids, sphingomyelin and phosphatidylcholine. The two amino-phospholipids are predominantly (phosphatidylethanolamine) or even exclusively (phosphatidylserine) localized in the cytoplasmic half of the bilayer. Glycolipids and sphingomyelin are not subject to transbilayer movements, a property that (under normal conditions) is shared by phosphatidylserine. Phosphatidylcholine exhibits a relatively slow transbilayer movement, revealing half-time values from 3 to 27 h, whereas phosphatidylethanolamine is subject to an ATP-dependent “flippase”-catalyzed inward movement with a half-time of approximately 30 min. Probably much faster than that of any other lipid, is the transbilayer movement of cholesterol, revealing a half-time value in the order of seconds. Das strukturelle Rückgrat der Erythrozytenmembran wie auch jeder anderen Membran wird durch eine Lipid-Doppelschicht gebildet, die aus mehr als 100 verschiedenen Molekülarten zusammengesetzt ist. Die einzelnen Lipidklassen sind über beide Hälften der Doppelschicht hochgradig asymmetrisch verteilt. Glykolipide befinden sich ausschließlich in der äußeren Schicht der Membran, in der auch die meisten Moleküle der beiden cholinhaltigen Phospholipide (Sphingomyelin und Phosphatidylcholin) anzutreffen sind. Die beiden Amino-Phospholipide sind vorwiegend (Phosphatidylethanolamin) oder sogar ausschließlich (Phosphatidylserin) in der zytoplasmatischen Hälfte der Doppelschicht gelegen. Glykolipide und Sphingomyelin sind nicht an den Bewegungen durch die Doppelschicht beteiligt; diese Eigenschaft hat (unter normalen Bedingungen) auch Phosphatidylserin. Phosphatidylcholin zeigt eine relativ langsame Bewegung durch die Doppelschicht mit Halbwertzeiten von 3 bis 27 Stunden; Phosphatidylethanolamin hingegen unterliegt einer durch eine ATP-abhängige, “flippase” katalysierten Bewegung mit einer Halbwertzeit von etwa 30 Minuten. Der Transport von Cholesterin durch die Doppelschicht vollzieht sich wahrscheinlich viel schneller als der irgendeines anderen Lipids, die Halbwertzeit liegt dabei im Bereich von Sekunden.