The effects of spatial distribution on the development and reproduction of Pterostichus cupreus L., P. melanarius Ill., P. niger Schall. and Harpalus rufipes DeGeer (Col., Carabidae) on arable land

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Abstract
The field‐inhabiting carabid beetles Pterostichus cupreus L., P. melanarius Ill., P. niger Schall. and Harpalus rufipes DeGeer were shown to differentially utilize cereal fields, field edges and adjacent uncultivated habitats. The adult‐overwintering P. cupreus was confined to the fields and their edges. Reproduction and larval development in this species occurred mainly in the central parts of the fields. In contrast, the larval‐overwinterers occurred to a greater extent in adjacent uncultivated habitats partly as a result of movements out of fields during summer. The central parts of the fields were favoured for reproduction and larval development by P. melanarius, indicated by the largest number of larvae and tenerals caught in this area. H. rufipes hibernated mainly in uncultivated habitats adjacent to the fields, while the reproduction and larval development were more confined to the fields and their edges. Moreover, H. rufipes larvae accumulated along fields edges after harvest, resulting in large numbers of tenerals emerging at this site. The distribution of P. niger differed from that of P. melanarius, since tenerals and larvae were more evenly distributed between the field, edge and adjacent habitats, and prereproductive P. niger accumulated along field edges in summer.Zusammenfassung: Zur Wirkung der räumlichen Verteilung auf die Entwicklung und Vermehrung von Pterostichus cupreus L., P. melananus Ill., P. niger Schall. und Harpalus rufipes DeGeer (Col., Carabidae) auf pflügbarem LandDie Untersuchungen zeigten eine unterschiedliche Ausnutzung von Getreidefeldern, deren Rändern und angrenzendem Brachland durch die Laufkäfer P. cupreus, melananus und niger sowie H. rufipes. Der adult überwinternde P. cupreus war auf die Felder und deren Ränder beschränkt. Die Reproduktion und Larvenentwicklung fand bei dieser Art hauptsächlich in den inneren Feldteilen statt. Demgegenüber traten die larval überwinternden Carabiden in größerem Ausmaß in angrenzenden Brachflächen auf, teils als Ergebnis von Auswanderungen aus den Feldern während des Sommers. Die inneren Feldteile wurden von P. melanarius zur Reproduktion und Larvenentwicklung bevorzugt. H. rufipes überwinterte hauptsächlich auf Brachflächen, während seine Reproduktion und Larvenentwicklung sich mehr in den Feldern und deren Randgebieten abspielten. Nach der Ernte sammelten seine Larven sich an den Feldrändern, wo Jungkäfer in großer Zahl daraus hervorgingen. Die Verteilung von P. niger unterschied sich von jener des P. melanarius, da Larven und Jungkäfer sich zwischen Feldern, Rändern und Brachflächen verteilten und präreproduktive Tiere von P. niger sich im Sommer entlang der Feldgrenzen akkumulierten.