Seasonal patterns of host tree resistance to fungal associates of the southern pine beetle1,2

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Abstract
Conifer defenses against scolytid beetles are usually considered as two types: a preformed resin system and an induced hypersensitive response. Inoculation of trees with Ceratocystis minor, the bluestain fungus carried by Dendroctonus frontalis, initiates production of hypersensitive lesions. It has been suggested that lesion size can be used as an index of host resistance to scolytid attack. However, the size of the lesion and the rate of growth exhibit seasonal phenologies that must be considered in assessing host resistance.Lesion size was strongly correlated with season, with a significantly greater than average response occurring in September and significantly lower than average responses in November, December and January. Trees which had previously been inoculated with fungi did not, consistently, produce lesions of different size from those that had never been inoculated, but a significant interaction with inoculation date and previous exposure existed. Rate of lesion growth was most rapid from the time of inoculation to day 7 in the summer, but the rate of lesion growth from day 7 to 21 was most rapid in spring. Inoculations made in winter grew slowly and did not achieve large size. The effects of lesion size and growth rate on population dynamics of colonizing scolytids are unknown but may relate directly to the tree's ability to contain fungi inoculated during beetle colonization.Zusammenfassung: Saisonale Unterschiede der Wirtsbaum‐Resistenz gegen Pilze, die mit Dendroctonus frontalis Zimm. (Col., Scolytidae) vergesellschaftet sindAls Abwehrkräfte von Koniferen gegen Borkenkäfer werden grundsätzlich zwei Faktoren betrachtet: das vorhandene Harz‐System sowie hinzutretende sensitive Verletzungsreaktionen. Eine Impfung von Bäumen mit Ceratocystis minor, dem von D. frontalis übertragenen Bläuepilz, führt zur Bildung hypersensitiver Verletzungen. Es wurde angenommen, daß der Verletzungsumfang als Index der Wirtsbaumresistenz gegen den Borkenkäferbefall verwendet werden kann. Jedoch erwiesen sich Umfang und Vergrößerung der Verletzung als saisonal abhängig, was zu berücksichtigen ist.Die Größe der Verletzung war streng mit der Jahreszeit korreliert, mit einem signifikanten Maximum im September und einem ebensolchen Minimum zwischen November und Januar. Bäume mit vorangegangener Impfung zeigten nicht übereinstimmend Verletzungen, die von jenen unbeimpfter Bäume verschieden waren, jedoch gab es eine signifikante Interaktion zwischen Impfungsdatum und Sichtbarkeit der Reaktion. Die Ausweitung der Verletzung war im Sommer bis zum 7. Tag nach Impfung, im Frühjahr dagegen zwischen dem 7. und 21. Tag am stärksten. Impfungen im Winter führten zu langsamerem Pilzwachstum, das keinen großen Umfang erreichte. Die Wirkungen der Größe und Ausbreitung der Verletzungen auf die Populationsdynamik der Borkenkäfer sind unbekannt, könnten jedoch direkt in Beziehung zur Fähigkeit des Baumes die von den Käfern übertragenen Pilze aufzunehmen, stehen.