Ovarian development and egg laying in workers of Bombus terrestris

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Abstract
Answers were sought to three questions to the regulation of oogenesis and ovipositions by the bumblebee queen and by her workers: a) Which factors have an effect on oogenesis and subsequent ovipositions at the individual level? b) What impact do social factors and the presence of the queen have on ovary activation and egg laying by workers at colony level? c) Is oogenesis in workers related to egg laying by the queen, particularly to her switch from laying diploid, female biased eggs to haploid, male producing eggs?When workers emerge, in queenright colonies, their ovaries start to develop and become increasingly up to the age of about 10 days. By that time about 40% of the bees contain ripe eggs, whereas in the other bees the oocytes remain in an intermediate stage. Neither developmental time from egg to adult nor body size has an influence in determining which workers will develop mature eggs and which will not. In adult bees the frequency of feeding larvae or the activity of the hypopharyngeal gland are not related to ovarian activity. The ovaries of bees that have no access to pollen do not develop, and the fat bodies of these bees are relatively small. Foraging in the field is correlated with low ovarian activity. However, bees that once were foragers can become laying workers later on in life, especially if they belong to the first and second brood.Social interactions between workers or between a worker and a queen stimulate activity, leading to activation of the ovaries. The queen, however, also has a slight inhibitory effect, so that in workers aged 5–8 days ovarian activity is lower than in queenless groups. In older bees from queenright groups ovarian activity levels are almost the same as in groups of queenless workers. In queenless groups some of the workers lay eggs from the age of 7 days onwards, whereas in colonies and queenright groups the queen prevents all worker ovipositions for about 31 days. The queen, therefore, has two different effects on the reproductive characteristics of the worker, a physiological one and a behavioural one.Ovarian development levels in the worker population do not affect the switch of the queen to the laying of haploid eggs, nor does this switch has any influence on the degree of ovarian activity of the worker population later on. There is also no relation between the moment of the switch and the occurrence of worker ovipositions.Résumé: Etude du développement ovarien et de la ponte des ouvrières de Bombus terrestrisNous avons cherché à répondre aux trois questions suivantes concernant la régulation de l'ovo‐genèse et la ponte des reines et des ouvrières:a) quels facteurs influencent l'ovogenèse et la ponte consécutive, au niveau individuel?b) Quel est l'impact des facteurs sociaux et de la présence de la reine sur l'activité ovarienne et la ponte des ouvrières, au niveau de la colonie?c) Est‐ce que l'ovogenèse des ouvrières est liée à la ponte des reines, particulièrement lorsqu'elle passe d'une ponte en majorité à œufs diploïdes femelles, à une ponte à öufs haploïdes mâles? Quand les ouvrières naissant dans une colonie normale, leurs ovaires se développent jusqu'à 10 jours. A ce moment, environ 40% des abeilles contiennent des œufs mûrs, tandis que les ovocytes des autres sont à un état intermédiaire. Ni la durée du développement de l'œuf à l'adulte, ni la taille du corps n'interviennent pour déterminer quelle ouvrière produira des œufs ou pas. Chez les abeilles adultes, la fréquence d'alimentation des larves et l'activité de la glande hypopharyngienne n'ont aucune relation avec l'activité ovarienne. Les ovaires des abeilles qui n'ont pas de contact avec le pollen ne se développent pas, et le corps gras de ces abeilles est relativement petit. La prospection dans la nature est liée à une faible activité ovarienne; cependant des abeilles qui ont été prospectrices peuvent devenir ultérieurement des ouvrières pondeuses surtout si elles appartiennent à la première ou à la seconde couvée.Les interactions sociales entre ouvrières ou entre reine et ouvrières stimulent l'activité, entraînant une activation des ovaires. Cependant, la reine a un léger effet inhibiteur, tel que l'activité ovarienne des ouvrières de 5–8 jours est plus faible que dans les groupes sans reine. Cependant, les vieilles abeilles des groupes avec reine ont une activité ovarienne presque aussi élevée que celles des groupes sans reine. Dans les groupes sans reine certaines ouvrières pondent à partir du septième jour, tandis que dans les colonies avec reine, cette dernière inhibe la ponte des ouvrières jusqu'à 30 jours. Par conséquent, la reine a deux effets différents sur la reproduction des ouvrières: un effet physiologique et un effet comportemental.Le niveau ovarien des ouvrières est sans effet sur le passage de la reine à la ponte d'œufs haploïdes, de même que ce passage n'aura pas d'influence sur l'activité ovarienne ultérieure des ouvrières. Il n'y a de même aucune relation entre le moment de ce passage à la ponte haploïde et l'apparition de pontes chez les ouvrières.