Versuche zur Analyse der Geotropischen Perzeption

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Abstract
Experiments with hypocotyls of decapitated Helianthus seedlings have been carried out to determine whether a change in their sensitivity to growth substances participates in the geotropic reaction chain. As a test for such an influence the elongation of pre-stimulated and of non-stimulated hypocotyls in identical IAA-solutions was compared. First the elongation of the samples in 10-4 m IAA buffer solution after horizontal exposure of varying duration was examined and compared with the behaviour of vertical controls. In all cases the pre-induction increased the total elongation of the samples. After a 15 min-stimulation the effect was already distinct, and after a 30 min-induction it attained its maximum (+42%); a further prolongation of the exposure time led to a gradual decrease of the effect. In a second series of experiments the influence of the IAA-concentration on the elongation of the samples in the incubation bath was examined after a 1 hour-period of horizontal exposure. The absolute elongation of the stimulated hypocotyls as well as of the vertical controls reached its maximum value in the 10-4 m-step of the series. A further increase in the IAA-concentration already reduced the elongation in both cases. However, the relative furtherance of the elongation by the gravitational stimulus continued slightly even in the 10-3 m-step. From this fact it can be concluded that the observed effect of the geoinduction can only be due to an increase of the auxin-sensitivity of the organ. Another conceivable possibility, namely, an increase of the active auxin uptake from the external solution, must be excluded because from the 10-4 m-step on such an increase would already lead to an accumulation of supraoptimal IAA-concentrations within the tissue. If, after their horizontal exposure, the hypocotyls are split into their upper and lower halves, it can be shown that the geoinduction promotes the elongation of both parts in the auxin solution. However, this effect is considerably more pronounced in the lower halves. This asymmetric change explains the formation of after-curvatures which appear in auxin-depleted hypocotyls symmetrically supplied with IAA after their horizontal exposure. Vertical inverse position also produces in auxin-depleted hypocotyls an increase of their IAA-sensitivity, approximately corresponding to the effect of a horizontal exposure of the same duration. Here again the reaction proved to be an optimum function of the induction time. The maximum, +24,5%, was reached after a 1 hour-inverse position. The gravity-induced increase of the auxin-sensitivity develops only in the presence of oxygen. When the plants were set in an inverse position in an atmosphere of pure nitrogen and were afterwards incubated under aerobic conditions, the effect completely failed to appear. Rotation of the plants on the clinostat parallel to its horizontal axis also causes a rise in the auxin-sensitivity. The strongest effect was observed after a 3 hours' stay on the clinostat: +13,5%. The increase of the auxin-effect brought about by geoinduction can probably be attributed to a spatial shifting in the gravitational field of a cofactor of the growth substance which is available even in the decapitated organ. An Hypokotylen von decapitierten Helianthus-Keimlingen wurde untersucht, ob an der geotropischen Reaktionskette eine Veränderung der Wuchsstoffempfindlichkeit durch den Schwereriz mitbeteiligt ist. Zur Ermittlung einer solchen Beeinflussung wurde nach dem Prinzip des Cylindertestes der Zuwachs von vorher gereizten und von entsprechenden nichtgereizten Hypokotylen in gleichen Auxinbädern verglichen. Zuerst wurde die Verlängerung der Proben in 10-4 m IES-Pufferlösung nach verschieden langer Horizontalstellung geprüft. Zum Vergleich dienten Vertikalkontrollen. Durch die Vorinduktion wird der Gesamtzuwachs der Cylinder stets erhöht. Der Effekt ist nach 15 min-Reizdauer schon deutlich erkennbar, nach 30 min langer Induktion erreicht er bereits sein Maximum (+42%) und sinkt bei weiterer Verlängerung der Expositionszeit allmählich wieder ab. In einer zweiten Versuchsreihe wurde der Einfluß der IES-Konzentration auf die Längenzunahme der Proben im Inkubationsbad nach einstündiger Horizontalstellung geprüft. Die absolute Zuwachsgröße erreichte sowohl bei den vorinduzierten Hypokotylen wie auch bei den Vertikalkontrollen in der 10-4 m-Stufe ihr Maximum. Bei weiterer Erhöhung der IES-Konzentration zeigten beide Werte bereits eine deutliche Abnahme. Dagegen nahm die relative Förderung des Zuwachses durch den Schwerereiz selbst in der 10-3 m-Stufe noch etwas zu. Daraus läßt sich schließen, daß die beobachtete Wirkung der Geoinduktion nur auf einer Erhöhung der Auxinempfindlichkeit des Organs beruhen kann und nicht etwa auf einer Förderung der aktiven Auxinaufnahme, die in der 10-4 m-Stufe bereits zur Entstehung supraoptimaler Innenkonzentrationen geführt hätte. Werden die Hypokotyle nach der horizontalen Exposition in ihre Ober- und Unterhälfte gespalten, so zeigt sich, daß die Geoinduktion das Wachstum beider Teile in der Auxinlösung fördert. Der Effekt entwickelt sich jedoch bei den Unterhälften erheblich stärker. Diese Asymmetrie der Empfindlichkeitszunahme erklärt die Entstehung der Nachkrümmungen, die bei wuchsstoffverarmten Hypokotylen auftreten, wenn sie nach der Geoinduktion symmetrisch mit Auxin versorgt werden. Auch vertikale Inversstellung ruft bei wuchsstoffverarmten Hypokotylen eine Erhöhung ihrer Auxinempfindlichkeit hervor, die in ihrem Ausmaß ungefähr dem Effekt einer gleich langen Horizontallage entspricht. Wieder erwies sich die Reaktion als eine Optimumfunktion der Induktionsdauer. Das Maximum, +24,5%, wurde nach einstündiger Inversstellung erreicht. Die geoinduzierte Erhöhung der Auxinempfindlichkeit erwies sich als sauerstoffbedürftig. Bei Inversstellung der Pflanzen in N2-Atmosphäre und anschließender Inkubierung unter aeroben Bedingungen blieb der Effekt vollkommen aus. Achsenparallele Rotation der Pflanzen am Klinostaten führt ebenfalls zu einer Erhöhung der Wuchsstoffempfindlichkeit. Der stärkste Effekt wurde nach dreistündigem Aufenthalt am Klinostaten beobachtet. Durch diese Vorinduktion wurde der Zuwachs der Hypokotyle im 10-4 m IES-Bad um 13,5%-gesteigert. Die Verstärkung der Wuchsstoffwirkung durch die Geoinduktion ist vermutlich auf die räumliche Verlagerung eines Cofactors des Auxins im Schwerefeld zurückzuführen, der auch im decapitierten Organ noch in ausreichender Menge erhalten bleibt.