A Comparative Study of Defensive Behavior in Three Sympatric Species of Water Snakes (Nerodia)

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Abstract
And Summary: The defensive behavior of 43 individually reared snakes of three sympatric species of water snakes (Nerodia cyclopion, N. fasciata, and N. rhombifera) was observed in a continuous 9‐min trial involving baseline and 6 different human intruder conditions. Comparisons of the species were made using tongue‐flick rates and the total number and proportions of defensive behaviors (coiling, body flattening, striking, thrashing) performed.Tongue‐flick rates were similar for all three species in all conditions until the snakes were grasped, at which time the tongue‐flick rate of all three species showed a large increase with N. cyclopion significantly higher than N. rhombifera and N. fasciata. Tongue‐flicking generally fell off rapidly in each intruder condition after an initial increase, the major exception being the lack of change in behavior when the observer first became visible to the snakes.N. cyclopion responded with significantly more defensive behaviors than the other two species. Nerodia fasciata differed from the other species in performing more of the less aggressive behavior (flattening). Males differed significantly from females, tending to perform more aggressive behavior (strikes). Species and sex differences appear related to phylogenetic relationships as well as differences in microhabitat, activity rhythm and predator pressure.Zusammenfassung: Das Verteidigungsverhalten dreier sympatrischer Wasserschlangen (Nerodia cyclopion, N. fasciata und N. rhombifera) wurde an 43 in völliger Isolation voneinander aufgezogenen Exemplaren der drei Arten in einem einheitlich durchlaufenden neunminütigen Versuch beobachtet. In dem Versuch, der von bestimmten Grundwerten ausging, wurden die Schlangen sechs verschiedenen Situationen menschlichen Eingreifens ausgesetzt. Verglichen wurden die Arten im Hinblick auf die Häufigkeit des Züngelns, die Gesamtanzahl der Abwehr‐Verhaltensweisen (sich Zusammenrollen, Abflachen des Körpers, Schlagen, sich Hin‐ und Herwerfen) sowie die Prozentsätze, die auf jedes dieser Verhaltenselemente entfielen.Die Züngelhäufigkeit war bei alien drei Arten in alien Situationen ähnlich. Lediglich wenn die Schlangen von menschlicher Hand ergriffen wurden, stieg die Häufigkeit des Züngelns erheblich an, wobei N. cyclopion mit Abstand am häufigsten züngelte. Allgemein ging die Frequenz des Züngelns in jeder Versuchssituation nach anfänglicher Steigerung rapide zurück. Nur wenn der Beobachter für die Schlangen zum ersten Mal sichtbar wurde, blieb die Züngelrate während des ganzen Versuchs gleich.N. cyclopion wies eine erheblich höhere Summe von verteidigenden Verhaltensweisen auf als die beiden anderen Arten. Schlangen der Art N. fasciata unterschieden sich von den anderen Arten dadurch, daß ihre Reaktionen wesentlich weniger aggressiv waren (Körperabflachung). Männliche Tiere unterschieden sich von weiblichen generell dadurch, daß das von ihnen geäußerte Verhalten aggressiver war (Schlagen). Unterschiede zwischen Arten sowie Geschlechtern scheinen phylogenetisch bedingt, sowie auf Unterschiede im Mikrohabitat, Aktivitätsrhythmus und in der Feindbedrohung zurückzugehen.