Recombination disequilibrium of independent inversions in natural populations of Drosophila subobscura

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Abstract
Coexistence of linked independent inversions is not infrequent in natural populations of Drosophila subobscura. Assuming that recombination between independent inversions does occur at a certain rate an equilibrium stage can be expected at which the frequencies of the two possible trans-types A StB and AB St and the two possible cis-types AB and A StBSt are in balance. The theoretical equilibrium conditions for any given frequency of independent inversions can easily be calculated and compared to the observed frequency distribution of the four combination types of any local population. Using all available data of 13 different populations of D. subobscura it could be found that linkage equilibrium is very rarely established in nature. Out of 14 independent inversion pairs 12 showed complete or nearly complete linkage disequilibrium. In many populations the deviation from the equilibrium condition is highly significant. This may be due to selective forces acting against one or both recombination types of an association-dissociation group. In the many cases where the linkage disequilibrium is complete one of the recombination types does not occur in nature at all. It probably, then, has a dominant lethal or semilethal effect on its carriers. Another possible explanation is that recombination between independent inversions does not occur at all and that di equilibrium is the result of complete linkage. Natürliche Populationen von Drosophila subobscura zeigen häufig einen hochgradigen Inversionspolymorphismus. Unabhängige Inversionen eines Chromosoms, zwischen denen ein Austausch angenommen werden kann, sind nicht selten. Eine theoretische Überlegung zeigt, daß für diese Fälle ein Austauschgleichgewicht zu erwarten ist, bei dem die relative Häufigkeit der möglichen chromosomalen Transtypen A StB und A B St und die Cis-Typen AB und A StBSt in einer bestimmten Proportion auftreten sollten. Diese Gleichgewichtsbedingung kann für jede gegebene relative Häufigkeit der koexistierenden, unabhängigen Inversionen leicht ermittelt und mit den gefundenen Werten verglichen werden. Unter Benützung aller bisher publizierten Angaben konnte für 13 verschiedene lokale Populationen von Drosophila subobscura ein solcher Vergleich durchgeführt werden. Das Ergebnis zeigt, daß die theoretischen Gleichgewichtswerte nur sehr selten erreicht werden. Vielmehr zeigen von 14 untersuchten, unabhängigen Inversionspaaren 12 ein vollständiges Austausch-Ungleichgewicht. Die Abweichungen sind in vielen Populationen statistisch hochgradig signifikant. Sehr oft fehlt einer der erwarteten Cis-oder Transtypen ganz. Die Ursache dafür könnten selektive Kräfte sein, die gegen den einen oder anderen Rekombinationstyp wirken. Für die Fälle, bei denen eine der Inversions-Kombinationen überhaupt nicht beobachtet werden kann, müßte dann sogar ein dominanter Letal-oder Semiletaleffekt angenommen werden, der durch die Kombination zustande kommt. Eine andere Denkmöglichkeit ist, daß Rekombination zwisehen den unabhängigen Inversionen überhaupt nicht auftritt, obwohl im Riesenchromosom zwischen ihnen längere euchromatische Abschnitte liegen. Das beobachtete Austausch-Ungleichgewicht wäre dann das Ergebnis einer absoluten Koppelung.