PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS IN BEARDED MANAKINS (PIPRIDAE: MANACUS) INDICATE THAT MALE PLUMAGE COLOR IS A MISLEADING TAXONOMIC MARKER1

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Abstract
The piprid genus Manacus is composed of four allospecies that are readily distinguishable by differences in male plumage color. Electrophoretic data for two populations of each of the four forms plus seven outgroup piprid taxa were collected from 32 isozyme loci and used to infer phylogenetic relationships. Each Manacus form was monophyletic, with the exception of M. manacus, in which the trans-Andean (west of the Andes) population was sister to M. vitellinus, rather than to its conspecific cis-Andean (east of the Andes) population. This controversial relationship, supported by the synapomorphic allele PGM-2b as well as allele frequencies at ADA, GOT-1 and LGG, is consistent with general biogeographic patterns in the region, but indicates that male plumage color is an unreliable taxonomic marker. Reconstruction of male plumage color on the tree confirms that gold plumage is a derived state in M. vitellinus, a finding consistent with the possibility that gold plumage is an evolutionary novelty in vitellinus which has spread recently under positive selection. Among piprids, there was strong support for a group composed of Antilophia, Chiroxiphia, and Corapipo, and for a group composed of Pipra mentalis, P. fasciicauda, and Dixiphia pipra. Manacus is more closely related to the P. mentalis + P. fasciicauda + D. pipra group. The isozymes supported Lepidothrix as the basal taxon of those examined. Resumen. El género Manacus se compone de cuatro aloespecies que son fácilmente distinguibles por diferencias en el color del plumaje del macho. Datos electroforéticos para dos poblaciones de cada una de las cuatro formas, más siete taxa de grupos externos de pípridos (outgroups) fueron colectados de 32 loci de isoenzimas y fueron utilizados para inferir relaciones filogenéticas. Cada forma de Manacus fue monofilética, con excepción de M. manacus, en el cual la población trans-Andina (oeste de los Andes) fué cercana a M. vitellinus, y no a la población conespecífica cis-Andina (oriente de los Andes). Esta relación controversial, soportada por el alelo sinapomórfico PGM-2b al igual que por las frecuencias alélicas en ADA, GOT-1 y LGG, es consistente con los patrones biogeográficos generales en la región, pero indica que el caracter color del plumaje del macho no es un marcador taxonómico confiable. La reconstrucción del color del plumaje del macho en el árbol confirma que el plumaje dorado es un estado derivado en M. vitellinus, un hallazgo consistente con la posibilidad de que el plumaje dorado sea una novedad evolutiva en vitellinus que se ha dispersado recientemente bajo selección positiva. Entre los pípridos, se observó evidencia fuerte para un grupo compuesto por Antilophia, Chiroxiphia y Corapipo, y también para un grupo compuesto de Pipra mentalis, P. fasciicauda y Dixiphia pipra. Manacus está más estrechamente relacionado con el grupo de P. mentalis, P. fasciicauda y D. pipra. Las isoenzimas mostraron a Lepidothrix como el taxón basal entre todos los examinados.