A field and laboratory study of the behaviour and ecology of Pseudotropheus zebra (Boulenger), an endemic cichlid of Lake Malawi (Pisces; Cichlidae)M1

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Abstract
The cichlid fish Pseudotropheus zebra is endemic to Lake Malawi and exists as four distinct colour morphs. It is shown from field and laboratory observations that Ps. zebra must be considered as two sympatric species with complete sexual isolation. This isolation is most probably based on an ethological mechanism with males of one population discriminating against females of the other. The two mating groups are comprised of BB/OB animals and B/W animals respectively. Slight but significant ecological differences were found between the two populations. B males occupy much larger territories than do BB males, and B animals feed much more frequently on plankton. Furthermore, B animals exhibit a preference for steep rock surface from which to scrape algae, the primary food source of both populations. BB animals show no preference for steepness of rock slope. A marked deviation from unity was found in the sex ratio of both populations. Three possible reasons for this are discussed. 1. There is a greater predator pressure on the males; 2. there is limited space for establishing territories, with the B/W group exhibiting larger territories and lower population density; 3. sex determinism is of the WXY type. It is further hypothesized that the B/W gene pool evolved from the BB/OB gene pool by several stepwise mutational events with ethological mechanisms enforcing the separation into two distinct sympatric populations. Der im Malawi See endemische Cichlide Pseudotropheus zebra existiert in vier verschiedenen Farbmorphen. Feld- wie Laborbeobachtungen zeigten, daB es sich bei Ps. zebra um zwei sympatrische Arten handelt. Die sexuelle Isolation wird wahrscheinlich durch ethologische Kreuzungsbarrieren verursacht. Die beiden Paarungsgruppen bilden zwei Gen Pools mit BB/OB-Tieren in dem einen und B/W-Tieren im anderen. Zwischen den beiden Populationen wurden leichte, aber signifikante Ökologische Unterschiede gefunden: B-MäUnnchen besetzen gröβbere Territorien als BB-MäUnnchen. Auch fressen die B/W-Tiere häUufiger Plankton als Mitglieder der BB/OB-Gruppe. Weiter zeigen die B/W-Fische eine Bevorzugung steiler Felsoberflächen, von denen die Algen abgefressen werden. Der Algenteppich der FelsoberfläUche stellt in beiden Populationen die Hauptnahrungsquelle dar. BB/OB-Tiere zeigen hingegen keine Bevorzugung besonderer Neigungswinkel der FelsoberfläUchen. In beiden Populationen findet man eine von einem 1:1-VerhäUltnis abweichende Geschlechtsverteilung. Es werden drei mÖgliche Gründe diskutiert: 1. Die Männchen stehen unter einem grÖbβeren Feind-druck. 2. Der zur Territorienbildung zur VerfüUgung stehende Platz ist ein die Anzahl der MäUnnchen limitierender Faktor. 3. Die Tiere haben einen W/X/Y-Geschlechtsbestimmungsmechanismus. Ferner wird die MÖglichkeit diskutiert, daβ sich der B/W-Gen Pool durch mehrere schrittweise Mutationen aus der als ursprüUnglich angenommenen BB-Population enrwickelt hat. Ethologische Mechanismen haben diesen Vorgang der Teilung in zwei sympatrische Populationen noch verstäUrkt.