Biology and host specificity of Rhinocyllus conicus (Froel.) (Col., Curculionidae), a successful agent for biocontrol of the thistle, Carduus nutans L.1

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Abstract
The weevil species Rhinocyllus conicus has been widely and successfully used for biocontrol of Carduus nutans and related thistles. An analysis of the taxonomic position of R. conicus shows that it belongs to a tribe where many taxa have developed close associations with Cardueae host plants. Within the genus Rhinocyllus, R. conicus, which predominates on C. nutans, is geographically the main species and the other Rhinocyllus spp. occupy restricted distributions on the southern fringe of the R. conicus range. The life history of R. conicus is summarized. An account of the natural control factors of the eggs, larvae, pupae and adults of R. conicus in Europe and North America and on the effect of R. conicus on C. nutans is given. Field records of a 20‐year survey show that the basic host range of R. conicus is restricted to the closely related Cardueae genera Carduus, Cirsium and Silybum. Within this overall range, C. nutans is the most important host, but many local or regionally distributed populations of R. conicus have developed preferences for species such as Carduus pycnocephalus, Silybum marianum, Cirsium vulgare or C. arvense. The results of various types of screening tests are summarized to demonstrate the specificity of R. conicus. It is shown that the host specificity in the field depends primarily on adult feeding on the host plant, as this determines oogenesis and the oviposition behaviour. Only with access to plants which elicit adult feeding is the female able to produce the protective cap which covers the egg. This is a prerequisite for the successful establishment of the young larva within the flower heads, although it does not necessarily result in establishment on non‐preferred hosts.Zusammenfassung: Biologie und Wirtsspezifität von Rhinocyllus conicus (Froel.) (Col., Curculionidae), einem erfolgreich zur biologischen Bekämpfung von Carduus nutans L. eingesetzten RüsselkäferDer Rüsselkäfer Rhinocyllus conicus ist in Nordamerika und Neuseeland in vielen Gebieten erfolgreich zur biologischen Bekämpfung von Carduus nutans und verwandten Distelarten eingesetzt worden. Eine Analyse der systematischen Stellung von R. conicus zeigt, daß die Art zu einer Tribus gehört, in der viele Taxa eine enge Bindung an Cardueae‐Wirtspflanzen entwickelt haben. Innerhalb der Gattung Rhinocyllus ist R. conicus, eine primär mit Carduus nutans assoziierte Art, in geographischer Hinsicht eine „zentrale Art”, während die übrigen Rhinocyllus‐Arten kleine Teilareale am südlichen Rand des R. conicus‐Areals besetzen. Es wird ein Überblick über die Biologie von R. conicus und über die Mortalitätsfaktoren der in Europa und Nordamerika an C. nutans lebenden Populationen gegeben. Zwanzigjährige Felduntersuchungen in Europa zeigen, daß das Grundwirtspflanzenspektrum von R. conicus die nahe miteinander verwandten Cardueae‐Gattungen Carduus, Cirsium und Silybum umfaßt. Innerhalb dieses Grundspektrums ist C. nutans die wichtigste Wirtspflanze. Lokal oder regional hat R. conicus aber auch Präferenzen für Cirsium vulgare, C. arvense, Carduus pycnocephalus und Silybum marianum entwickelt. Die verschiedenen, mit R. conicus im Labor und im Versuchsgarten durchgeführen Futterwahl‐, Eiablage‐ und Fraßtests werden in ihren wichtigsten Ergebnissen geschildert, sie veranschaulichen den hohen Grad an Wirtsspezifität von R. conicus. Es konnte experimentell gezeigt werden, daß unter Freilandbedingungen die Wirtsspezifität in erster Linie von der Futterpflanzenwahl der Imagines abhängt, da diese die Oogenese und das hoch spezialisierte Eiablageverhalten entscheidend beeinflußt. Nur solche Weibchen, die Zugang zu den richtigen Futterpflanzen der Carduus‐Cirsium‐Silybum‐Gruppe haben, sind in der Lage, die für das Überleben der Junglarven notwendige Eischutzhülle zu bilden. Bei einzelnen R. conicus‐Rassen wird das Wirtspflanzenspektrum weiterhin durch das larvale Fraßverhalten eingeschränkt. Die Bedeutung von R. conicus für die Entwicklung von Carduus‐Populationen wird anhand zweier Beispiele aus Saskatchewan, Kanada, geschildert.