MITOCHONDRIAL DNA PHYLOGEOGRAPHY OF THE BAY WREN (TROGLODYTIDAE: THRYOTHORUS NIGRICAPILLUS) COMPLEX

Abstract
The Bay Wren (Thryothorus nigricapillus) is distributed from Costa Rica to Ecuador and includes seven described subspecies, five of which occur in the Caribbean lowlands of Panama. The subspecies vary in plumage characters, with particularly striking differences between Bay Wrens from western Panama (to the north), and eastern Panama (to the south). We surveyed mitochondrial DNA (mtDNA) sequence variation from a geographically broad sample of Bay Wrens and compared the phylogeographic structure of mtDNA diversity with previously described patterns of morphological variation. The mtDNA-based phylogeographic reconstructions revealed a basal split separating populations in far eastern Panama and South America from those in central Panama through Costa Rica. These two clades are concordant with previous morphology-based groupings of T. nigricapillus subspecies into the “castaneus group” (costaricensis, odicus, castaneus, and reditus) and the “nigricapillus group” (schottii, connectens, and nigricapillus). Morphological intergradation between the two groups takes place in central Panama, but all intergrades possess the mtDNA haplotype of the castaneus group, suggesting that mitochondrial gene flow is introgressing from west to east. In spite of the marked body size and plumage variation present among subspecies of the castaneus group, mtDNA variation within this group was low. At a deeper phylogenetic level, the mtDNA data support recognition of the Riverside Wren, T. semibadius, as a full species. This taxon has sometimes been considered conspecific with T. nigricapillus, but the high mtDNA divergence between these species is consistent with previous suggestions that the morphological similarity results from convergence in plumage traits. Filogeografía del ADN Mitocondrial del Complejo de Thryothorus nigricapillus Resumen. Thryothorus nigricapillus se distribuye desde Costa Rica hasta Ecuador e incluye siete subespecies, de las cuales cinco se encuentran en las tierras bajas caribeñas de Panamá. Las subespecies varían en plumaje, con diferencias particularmente notables entre Thryothorus nigricapillus del occidente de Panamá (hacia el norte), y aquellas del oriente de Panamá (hacia el sur). Examinamos la variación entre secuencias de ADN mitocondrial (mtADN) de una muestra geográficamente amplia de Thryothorus nigricapillus y comparamos la estructura filogeográfica de la diversidad de mtADN con patrones previamente descritos de variación morfológica. Las reconstrucciones filogeográficas basadas en las secuencias de mtADN revelaron una división basal entre las poblaciones del este de Panamá y Sudamérica, y las poblaciones que se encuentran desde el centro de Panamá hasta Costa Rica. Estos dos clados corresponden a las agrupaciones previamente definidas con base en caracteres morfológicos, dividiendo las subespecies de T. nigricapillus en dos grupos: el “grupo castaneus” (costaricensis, odicus, castaneus y reditus) y el “grupo nigricapillus” (schottii, connectens y nigricapillus). Entre los dos grupos ocurre intergradación morfológica en Panamá central, pero las formas intermedias tienen haplotipos de mtADN característicos del grupos castaneus, sugiriendo que el flujo genético mitocondrial es introgresivo de oeste a este. A pesar de la notable variación en tamaño corporal y plumaje entre las subespecies del grupo castaneus, la variación de mtADN dentro de este grupo fue baja. A un nivel filogenético más profundo, los datos de mtADN apoyan el reconocimiento de T. semibadius como especie. Este taxón ocasionalmente ha sido considerado coespecífico con T. nigricapillus, pero la marcada divergencia a nivel de mtADN entre estas especies es consistente con previas sugerencias de que la semejanza morfológica es resultado de convergencia en caracteres del plumaje.