The fine structure of the spermatozoid of Sphaeroc arpos donnellii Aust. (Hepaticae)

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Abstract
The structure of the spermatozoid of the liverwort, Sphaerocarpos donnellii, was investigated under the electron microscope after fixation in potassium permanganate, osmium tetroxide or glutaraldehyde with postfixation in osmium tetroxide. Mature, newly emerged spermatozoids consist of three parts: Head end, nuclear piece and the attached cytoplasmic part. The two flagella originate in the head end. They show the typical structure of nine outer double fibers around two fibers in the middle. Connections exist between the central and the outer fibers. At least to some extent they are composed of thin, tubular fibers, about 70 Å in diameter. The head end contains a body which may be regarded as a modified mitochondrion or a plastid. Nearly the whole space of the nuclear piece is occupied by the nucleus, with a length of a about 13 μ and a thickness up to 0,4 μ. The dense nuclear content shows above all, approximately 25–40 Å thick fibers, which are often packed closely together. A typical double membrane as nuclear envelope is not recognizable. Rarely one observes a dark line, not thicker than 40–60 Å which may be interpreted as limiting membrane of the nucleus. A thin band of cytoplasmic material may be interposed between the nucleus and the double membrane, which has a thickness of about 80–100 Å and surrounds the whole spermatozoid. The cytoplasmic piece includes the big leucoplast, mitochondria, membranes of the endoplasmic reticulum, multivesicular bodies, small vesicles and occasionally vacuoles. The interior of the leucoplast is filled with numerous starch granules, up to 0,2 μ in diameter. Only rarely some remains of the thylacoid system appear. The mitochondria show a modified fine structure compared with the corresponding organelles in the spermatids. The cytoplasmic end comprises bodies which are limited by a double membrane and which contain double membranes. They are absolutely alike the membraneous body in the head piece and have to be regarded as modified mitochondria or plastids. Immediately below the membrane of the spermatozoid one recognizes a structure, named “Fibrillenscheide”=fibrous sheath, which in most cases expands from the nuclear piece into the cytoplasmic part. The 400–800 Å thick fibrous sheath consists of up to 30 fibers lying side by side, each with a diameter of about 180–220 Å. The fibers at both ends of the fibrous sheath possess a diameter of about 300 Å. A double membrane encloses all the fibers together and separates them from the limiting membrane and other components of the spermatozoid. The cytoplasmic end is lost, at the latest when the spermatozoid enters the open neck canal of the archegonium. The spermatozoid which has reached the egg cell is composed only of the head end and the nuclear piece. Das reife, aus dem Antheridium entlassene Spermatozoid setzt sich aus den drei Abschnitten: Kopfteil, Kernabschnitt und dem daran anschließenden Plasmastück zusammen. Im Kopfabschnitt entspringen die beiden Geißeln. Jede Geißel zeigt den typischen Aufbau von neun randlichen Doppelfibrillen um zwei zentral gelegene Fibrillen. Zwischen den peripher und zentral liegenden Fibrillen, deren Durchmesser etwa 200 Å beträgt, bestehen Verbindungen, die zum Teil als etwa 70 Å breite, hohl erscheinende Fibrillen ausgebildet sind. Die Geißel wird von einer etwa 100 Å dicken Doppelmembran umgrenzt. Im Kopfabschnitt befindet sich ein membranhaltiger Körper, der als stark umgewandeltes Mitochondrium oder als Plastide anzusehen ist. Der Kernteil wird fast ganz von dem höchstens 0,4 μ breiten und etwa 13 μ langen Kern eingenommen. In der dichten Kernsubstanz sind etwa 25–40 Å breite Fibrillen erkennbar, die gelegentlich eng zu dickeren Bündeln zusammengepackt sein können. Eine typisch ausgebildete doppelte Kernmembran fehlt. Selten läßt sich eine nur 40–60 Å breite, stark kontrastierbare Linie feststellen, die möglicherweise als extrem reduzierte Abgrenzungsmembran des Kerns gedeutet werden kann. Zwischen dem Kern und der das ganze Spermatozoid umschlie\enden, doppelten, etwa 80–100 Å dicken Membran, die als etwas verbreitertes Plasmalemma anzusehen ist, kann sich ein schmaler Cytoplasmastreifen einschieben. Das Plasmastück umfaßt den großen Leukoplasten, Mitochondrien, Membranen des endoplasmatischen Reticulums, multivesikuläre Körper, kleinere Vesikel und gelegentlich Vacuolen. Im Innern des Leukoplasten befinden sich zahlreiche, bis zu 0,2 μ große Stärkekörner und nur selten einige Reste des Membransystems. Die Mitochondrien besitzen im Vergleich zu den entsprechenden Zellorganen der Spermatiden eine oft stark veränderte Struktur. Ferner treten im Plasmastück Körper auf, die von einer Doppelmembran umgeben sind und in ihrem Innern Doppelmembranen aufweisen. Sie gleichen in ihrem Bau völlig dem membranhaltigen Körper im Kopfabschnitt und dürften stark umgeformte Mitochondrien oder Plastiden darstellen. Unmittelbar unter der Spermatozoidmembran befindet sich eine für Pflanzenzellen ungewöhnliche Struktur, die als Fibrillenscheide bezeichnet wird, und die sich meistens vom Kernabschnitt bis in das Plasmastück der Zelle ausdehnt. Die 400–800 Å dicke Fibrillenscheide besteht aus bis zu 30 nebeneinander liegenden, hohl erscheinenden Fibrillen mit einem Durchmesser von etwa 180–220 Å. Die beiden endständigen Fibrillen jeder Scheide besitzen einen größeren Durchmesser von etwa 300 Å. Die Fibrillen werden von einer Doppelmembran gegen die Spermatozoidmembran und andere Teile der Zelle abgegrenzt. Spätestens beim Eindringen des Spermatozoids in den geöffneten Archegonhals wird das...