Bark Beetle Pheromones and their Potential Use in Forestry

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Abstract
During the last decade our knowledge about the pheromones in bark beetles has been considerably increased due to research carried out in the United States. This paper outlines our present knowledge of pheromones in Dendroctonus species in North America and in Ips species in North America and Europe, based on information from the literature and on the author's studies with a research group in the USA. The pheromones in several species are mentioned and results are described on the practical use of synthetic compounds in forestry based on reports from field experiments in Texas and California.Summary: The reasons behind the aggregation of large numbers of bark beetles on selected trees have always been of major interest to forest entomologists. The research on pheromones in recent years has elucidated the phenomenon and brought new aspects to light.Most of the work has been centred on species of the genera Ips and Dendroctonus which include the most aggressive beetles. Dendroctonus belongs to the Western Hemisphere, whereas Ips species can be found all over the Northern Hemisphere in America as well as in Eurasia. Pheromone compounds from several species have been isolated and identified and also synthesized. These synthetic products are used for the control of Dendroctonus in many parts of the United States.The attractive material is concentrated in the hindgut before or during the initiation of gallery construction. Bark beetle pheromones are associated with the alimentary system, and not with the reproductive apparatus as is usually true of sex attrac‐tants in Lepidoptera.Two distinct functional types of pheromones seem to regulate aggregation among bark beetles: contact pheromones, produced and released upon contact with new host material; and frass pheromones, which require actual feeding in the new host's tissue. The aggregation of aggressive bark beetle species appears to be largely dependent on contact pheromones, whereas the host's suitability as food is indicated by the release of frass pheromones.In Dendroctonus species, six different pheromones have been isolated, identified, and synthesized. The synthetics have been studied in field bioassay and their biological significance has been investigated. In Ips species, four different pheromones have been identified.Gas chromatographic analyses of the European species I. sexdentatus, I. acuminatus, and I. typographies indicate that the same major pheromones are present in North American and European species, and are also common to many Ips species.Several field experiments in the Western and Southern United States indicate that synthetic compounds may be of great practical importance to forestry, but further work has to be done to develop methods for each single species according to their specific pheromones and behaviour.Resume: Phéromones produites par les scolytides et possibilités d'utilisation en sylvicultureLes rassemblements massifs de scolytides sur certains arbres ont toujours intrigue les entomologistes forestiers qui se sont efforcés d'en déceler la cause. Ces dernières années, des recherches sur les phéromones ont apporté l'explication de ce phénomène tout en faisant ressortir de nouveaux éléments.Les travaux ont porté notamment sur les genres Ips et Dendroctonus, qui component les espèces les plus agressives. Dendroctonus est inféodéà l'hémisphère occidental tandis que Ips se trouve partout dans l'hémisphère septentrional, en Amérique aussi bien qu'en Eurasie. Des phéromones composées, produites par plusieurs espèces, ont pu être isolées et identifiées, voire synthétisées. Ces produits synthétiques sont employés pour la lutte contre Dendroctonus dans beaucoup de régions des Etats‐Unis.Les composés attractifs se concentrent dans la partie postérieure du tube digestif quand les coléoptères commencent à creuser leurs galeries. Les phéromones des scolytides sont en rapport avec les organes digestifs et non, comme cela se produit le plus souvent pour les attractifs sexuels des lépidoptères, avec les organes de reproduction.II apparaît que deux types différents de phéromones régissent le rassemblement des scolytides: les phéromones de contact, produites et répandues quand les coléoptères rencontrent un nouveau spécimen de la plante‐hôte, et les phéromones d'ingestion, engendrées seulement si le ravageur se nourrit des tissus de la nouvelle plante‐hôte. Le rassemblement des espèces agressives de scolytides est largement lié aux phéromones de contact, tandis que la libération de phéromones d'ingestion indique l'aptitude de l'hôte à servir de nourriture.En ce qui concerne les espéces de Dendroctonus, six phéromones différentes ont été isolées, identifiées et synthétisées. Les composés synthétiques ont fait l'objet d'essais de plein champ et leur importance biologique a étéétudiée. Pour les espèces d'Ips, quatre phéromones différentes ont été identifiées.Des analyses de chromatographie en phase gazeuse portant sur les espèces européennes I. sexdentatus (Boerner), I. acuminatus Gyll. et I typographus L. ont fait ressortir que les memes phéromones principales se retrouvent dans les espèces européennes comme dans celles d'Amérique du Nord, et que leur présence est assez générale dans beaucoup d'espèces d'Ips.Plusieurs expériences américaines menées dans les Etats de l'Ouest et du Sud ont indiqué que les composés synthétiques présentent une grande importance pratique pour la sylviculture; toutefois, les recherches doivent être poursuivies afin d'élaborer des méthodes particulières pour chaque espèce en tenant compte de ses phéromones spécifiques ainsi que de son comportement.