Relationship of Effective to Census Size in Fluctuating Populations

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Abstract
The effective size of a population ( Ne ) rather than the census size ( N) determines its rate of genetic drift. Knowing the ratio of effective to census size, Ne / N, is useful for estimating the effective size of a population from census data and for examining how different ecological factors influence effective size. Two different multigenerational ratios have been used in the literature based on either the arithmetic mean or the harmonic mean in the denominator. We clarify the interpretation and meaning of these ratios. The arithmetic mean Ne / N ratio compares the total number of real individuals to the long-term effective size of the population. The harmonic mean Ne / N ratio summarizes variation in the Ne / N ratio for each generation. In addition, we show that the ratio of the harmonic mean population size to the arithmetic mean population size provides a useful measure of how much fluctuation in size reduced the effective size of a population. We discuss applications of these ratios and emphasize how to use the harmonic mean Ne / N ratio to estimate the effective size of a population over a period of time for which census counts have been collected. Resumen: El tamaño efectivo de una población ( Ne ) y no el tamaño censal ( N) determina su tasa de deriva génica. Conocer la proporción del tamaño efectivo con el censal, Ne / N, es de utilidad para estimar el tamaño efectivo de una población a partir de datos censales y para examinar como influyen en el tamaño efectivo diferentes factores ecológicos. Se han utilizado dos diferentes proporciones Ne / N en la literatura basados en la media aritmética o en la media armónica en el denominador. Aclaramos la interpretación y significado de esas proporciones. La media aritmética en la relación Ne / N compara el total de individuos reales con el tamaño efectivo de la población a largo plazo. La relación Ne / N con base en la media armónica sintetiza la variación en la proporción Ne / N para cada generación. Adicionalmente, mostramos que la proporción de la media armónica del tamaño poblacional con la media aritmética del tamaño poblacional es una medida útil de como la fluctuación en tamaño reduce el tamaño efectivo de una población. Discutimos las aplicaciones de estas proporciones y enfatizamos como utilizar la proporción Ne / N basada en la media armónica para estimar el tamaño efectivo de una población en un período de tiempo en el cual se han colectado datos censales.