Topographic Determinants of Faunal Nestedness in Great Basin Butterfly Assemblages: Applications to Conservation Planning

Abstract
We examined factors possibly responsible for a nested distributional pattern of resident butterflies in the Toquima Range, a mountain range in the Great Basin of western North America. In related analyses, Poisson-based modeling indicated that species richness is better explained as a function of elevation and local topographic heterogeneity than by area per se. Therefore, we explored whether area, elevation, and topographic heterogeneity affected relative degree of nestedness. Elevation and topographic heterogeneity not only explained a significant percentage of the total deviance in species richness but also may be responsible for generating nested species distributions. The species-presence matrix ordered by the elevation-heterogeneity model was significantly more nested than the matrix ordered by area. The matrix ordered by the elevation-heterogeneity model also was significantly more nested than matrices ordered by three other environmental variables that did not explain significant variance in species richness, indicating that the model is unlikely to be an artifact. The influence of area on distribution patterns may be relatively slight because it was not significantly correlated with species richness or topographic heterogeneity in this system. Elevation covaried with both species richness and area, but the former correlation was positive and the latter was negative. Our results suggest that faunal richness and compositional patterns are related to independent variables that can be measured extensively—through satellite or airborne telemetry—thus reducing dependence on labor-intensive measurements of habitat. Because nestedness analyses may help reveal causes, or at least correlates, of species composition, we believe they are a promising tool for conservation planning. Resumen: Examinamos los factores posiblemente responsables de un patrón de distribución anidado de mariposas residentes de la Cordillera Toquima, una cordillera montañosa de la Gran Cuenca del Oeste de Norteamérica. En análisis relacionados, el modelado basado en Poisson indicó que la riqueza de especies se explica mejor como una función de la elevación y de la heterogeneidad topográfica que por el área per se. Por lo tanto, exploramos si el área, la elevación y la heterogeneidad topográfica afectaba el grado relativo de anidación. La elevación y la heterogeneidad topográfica no solo explicaron un porcentaje significativo de la anormalidad total en la riqueza de especies sino que también fueron responsables de la generación de distribuciones anidadas de especies. La matriz de presencia de especies ordenada por el modelo de elevación-heterogeneidad fue significativamente más anidado que la matriz ordenada por área. La matriz ordenada por el modelo de elevación-heterogeneidad también fue significativamente más anidada que las matrices ordenadas por otras tres variables ambientales que no explicaron significativamente la varianza en la riqueza de especies, indicando que es poco posible que el modelo sea artificial. La influencia del área en los patrones de distribución puede ser ligeramente desatendida pues no estuvo significativamente correlacionada con la riqueza de especies o la heterogeneidad topográfica en este sistema. La elevación covarió tanto con la riqueza de especies como con el área, pero la primera correlación fue positiva y la segunda correlación fue negativa. Nuestros resultados sugieren que la riqueza faunística y los patrones de composición están relacionados con variables independientes que pueden ser medidas extensivamente—mediante telemetría de satélite o aérea—reduciendo así la dependencia en mediciones del hábitat con mano de obra intensiva. Debido a que el análisis del grado de anidación puede ayudar a revelar causas, o al menos correlaciones de la composición de especies, creemos que es una herramienta promisoria para la planeación de la conservación.