über parasitär bedingte, differenzierte Mortalität bei überwinternden Larven von Epiblema tedella Cl. (Lep., Tortricidae)1

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Abstract
Differences in mortality of hibernating larvae of Epiblema tedella Cl. (Lepid., Tortric.) caused by parasitism. The high moisture content of the spruce litter was considered to be the main cause of mortality of the hibernating Epiblema‐larvae. Experiments showed that the larvae parasitized by Apanteles tedellae Nix. died much earlier and the larvae parasitized by Lissonota dubia Hgn. died a little earlier than the unparasitized larvae. Comparable experiments, in which destilled water was used instead of litter extract, brought other curves of mortality. From this it is concluded that the dissolved substances in the extract have an accelerating effect upon the death of the larvae.Using dye solutions to discover the means of water intake it was ascertained that the unparasitized larvae, the Lissonota hosts and the Apanteles hosts absorb water orally or anally to a very different degree. The different sensitivity of the three types of larvae to the contact with litter extract results from different readiness to take liquid by the anus or the mouth and from the probably different rate of transcuticular water intake, the latter being a consequence of parasitically induced differences in the structure of the cuticle.If water logging of the spruce litter in wintertime is of short duration, the Apanteles hosts seem to be injured mainly; if it lasts for a longer period, the Lissonota hosts may be reduced much more than the unparasitized larvae of Epiblema.Zusammenfassung: Während der Überwinterung der erwachsenen Larven von Epiblema (= Eucosma) tedella Cl. in der Bodenstreu von Fichtenbeständen erleiden die Populationen durch Mortalität Verluste verschiedenen Ausmaβes. Dabei verändert sich häufig die Parasitierungsquote der überlebenden Individuen im Lauf des Winters (Tab. 1). Da in dieser Zeit weder Neuparasitierung erfolgt, noch Parasitenlarven ihre Wirte verlassen, kann die Veränderung der Parasitierungsquote nur durch unterschiedliche Mortalität der parasitierten und der parasitenfreien Individuen entstehen. Aus der Untersuchung von Freilandproben, die während des Winters in kurzen Zeitabständen von derselben Stelle entnommen worden waren, ergab sich die Feststellung, daβ sich das Zahlenverhältnis zwischen den parasitenfreien Epiblema‐Larven und jenen, die durch die solitären Endoparasiten Lissonota dubia Hgn. (Hym., Ichneum.) bzw. Apanteles tedellae Nixon (Hym., Brac.) parasitiert waren, im Lauf des Winters verändert (Abb. 2).Da der hohe Wassergehalt der Fichtenstreu als ein wesentlicher Mortalitätsfaktor angesehen wurde, wurde die Empfindlichkeit der überwinternden Epiblema‐Larven gegenüber langfristiger Dauerbenetzung mit wässerigem Fichtenstreuextrakt bei + 3°C im Laboratorium geprüft. Es stellte sich heraus, daβ die Apanteles‐Wirte im Durchschnitt wesentlich schneller, die Lissonota‐Wirte etwas schneller abstarben als die parasitenfreien Larven. Vergleichende Versuche mit destilliertem Wasser ergaben andere Absterbekurven (Abb. 3), so daβ auf eine den Absterbeprozeβ beschleunigende Wirkung der im Streuextrakt enthaltenen Stoffe geschlossen werden muβ. Die aus dem Streuextraktversuch errechneten Veränderungen der Zahlenverhältnisse zwischen parasitenfreien und parasitierten Individuen ergeben ein ähnliches Bild wie die Freilanddaten (Abb. 4).Mittels Farbstofflösungen konnte festgestellt werden, daβ die parasitenfreien Epiblema‐Larven, die Lissonota‐ und die Apanteles‐Wirte in unterschiedlichem Maβe dazu neigen, oral oder anal Wasser aufzunehmen (Tab. 2). Ferner erfolgt bei Benetzung der Larven Wasserabsorption durch die Kutikula. Auf Grund dieser Versuchsergebnisse und nach der histologischen Untersuchung zahlreicher, in Streuextrakt abgestorbener Larven scheinen die Tiere bei Benetzung mit Fichtenstreuextrakt vorwiegend an zwei Todesursachen zu sterben. Die häufigere Ursache ist die starke Anreicherung von Wasser im Larvenkörper durch kutikulare (und anale) Infiltration und der anschlieβende Befall durch fakultativ parasitische Pilze, die anscheinend nur physiologisch geschwächte Larven infizieren. Häufig trat dabei ein Pilz auf (Pullularia pullulans?), der die Larven durch Stigmen und Tracheen infizierte (Abb. 10) und dessen Infektion von pathologischen Veränderungen des Zentral‐nervensystems begleitet wurde (Abb. 8). Der in solcher Weise herbeigeführte Tod trat in den Versuchen nicht vor dem 12. Tag der Extrakteinwirkung auf (Abb. 11). Die Lissonota‐Wirte erlagen vorwiegend dieser Todesart.Die zweite Todesursache scheint die Aufnahme toxischer Stoffe aus dem Streuextrakt (Phenole, Salze) in den Körper zu sein. Diese Stoffe können entweder durch das Trinken von Extrakt in den Darm und die Hämolymphe gelangen und führen dann zur Koagulation der Hämolymphe (Abb. 5), oder sie dringen durch den After in den Hinter‐ und Mitteldarm ein. Pathologische Veränderungen des Rectumepithel (Abb. 7) und der Nachweis von Farblösung im Darm lassen auf einen solchen Vorgang schlieβen. Durch das Eindringen giftiger Substanzen dürfte der Tod sehr rasch eintreten.Bei den Lissonota‐Wirten, die nach Dauerbenetzung mit Fichtenstreuextrakt gestorben waren, traten sehr häufig auffallende Quellungsrisse in der Endokutikula auf (Abb. 9). Es wird vermutet, daβ Anomalien im chemischen Aufbau der Kutikula der Lissonota‐ und Apanteles‐Wirte, die auf einen erhöhten Polyphenolgehalt in der Endokutikula hinweisen, gemeinsam mit den im Streuextrakt gelösten Phenolen die Wasserinfiltration durch die Kutikula wesentlich steigern. Auch bei parasitenfreien Larven mit normal gebauter Kutikula könnte der Phenolgehalt des Streuextrakts der Wasserinfiltration förderlich sein.Die unterschiedliche Empfindlichkeit der drei Larventypen gegen Benetzung mit Streuextrakt resultiert aus der unterschiedlichen Bereitschaft zur analen (und oralen) Flüssigkeitsaufnahme und aus der wahrscheinlich verschieden groβen Geschwindigkeit der kutikularen Wasserabsorption, die ihrerseits wieder mit parasitär bedingten Unterschieden im Bau der Kutikula zusammenhängen dürfte. In jedem Fall handelt es sich um ökologische Folgen parasitär induzierter Veränderungen in der Physiologie des Wirts.Kurzfristige Vernässung der Fichtenstreu während des Winters scheint besonders die Apanteles‐Wirte zu benachteiligen, länger andauernde Vernässung dürfte auch die Zahl der Lissonota‐Wirte stärker reduzieren als jene der parasitenfreien Epiblema‐Larven.