A Cinematographic study of embryonic developmentin vitro of the viviparous, paedogenetic gall midgeHeteropeza pygmaea

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Abstract
In the paedogenetic gall midgeHeteropeza pygmaea, embryonic growth is at the expense of maternal tissues. The possibility of culturing egg folliclesin vitro throughout the entire period of embryonic development allowed the filming of embryogenesis. In the present paper development, growth and degeneration of egg folliclesin vitro (at 25° C) are analysed by time-lapse film. During development of the mature egg follicle up to germ band formation, the yolk globules undergo alternative periods of oscillation and rest within the yolk syncytium. During the periods of time in which the yolk globules are at rest, cleavage divisions take place. All egg follicles analysed showed 13 resting periods which corresponded to the 13 cleavage divisions. A comparison with other investigations indicates, that oscillation of the yolk globules is not required for the migration of the nuclei, but is connected with a special function of the yolk syncytium in paedogenetic gall midges. From the 1st until the 6th cleavage division the average duration of the mitotic cycle decreases from 75 to 50 minutes; from the 6th until the 13th cleavage division it increases to more than 3 hours. Blastokinesis, i. e. germ band extension and germ band retraction, in all probability is the consequence of autonomous movements of the germ band and not of a morphogenetic effect of the yolk syncytium. Egg follicles from different preparations show varying rates of development and growth whereas egg follicles within one culture drop develop and grow with the same rate although they may not be at exactly the same stage of development. In certain stages of development (cleavage, germ band retraction and dorsal closure) the increase in length of the egg follicle is discontinuous. During germ band retraction many egg follicles show up to 7 elongations and contractions, which may amount to as much as one fifth of the egg follicle length. The period of time of one elongation-contraction cycle is between 1 1/4 and 2 3/4 hours and increases by 1/4 hour with each new cycle. At the same time as the egg follicle length increases, its width decreases and vice-versa, suggesting that the increase in volume is continuous. Measurements of two egg follicles at the blastoderm stage revealed rhythmic fluctuations in length which amounted to no more than one fiftieth of the total egg follicle length. There may be as many as 60 such fluctuation cycles, each of which has a constant period of about 15 minutes. The endogenous process underlying these fluctuations is obscure. The egg follicles which degenerate in culture are generally the smaller and less developed ones in any given preparation; however, until their sudden degeneration, they show the same rate of growth and development as the non degenerating egg follicles. The extraordinary mode of paedogenetic egg development ofHeteropeza is interpreted as a displacement of embryogenesis into oogenesis. Die Ausarbeitung einer Methode zurin-vitro-Kultur von normalerweise auf Kosten mütterlicher Gewebe wachsender Eifollikel der vivipar paedogenetischen GallmückeHeteropeza pygmaea ermöglichte die Filmaufnahme ihrer gesamten Embryogenese. In der vorliegenden Arbeit werden anhand von Zeitrafferfilmen Entwicklungs-, Wachstums- und Degenerationsvorgänge der Eifollikel (bei 25° C) analysiert. Während der Entwicklungsphase vom reifen Ei bis zur Keimanlagebildung wechseln Perioden mit Dotterbewegung (Schwingungen der Dotterkugeln) mit Dotterruheperioden ab. Während dieser Dotterruhephasen laufen die Furchungsmitosen ab. Sämtliche beobachteten Eifollikel weisen 13 Dotterruheperioden auf, welche 13 Teilungen entsprechen. Auf Grund eines Vergleichs mit anderen Untersuchungen wird vermutet, daß die Dotterkugelschwingungen für die Kernwanderung nicht benötigt werden, jedoch mit einer besonderen Funktion des Dotterentoplasmasystems bei paedogenetischen Gallmücken im Zusammenhang stehen. Die durchschnittliche Dauer eines Mitosezyklus nimmt zuerst allmählich von 1 1/4 Std (1.–2. Furchungsteilung) auf 50 min (5.–6. Furchungsteilung) ab, und dann auf über 3 Std zu (12.–13. Furchungsteilung). Die Blastokinese, bestehend aus Streckung, bzw. Kontraktion des Keimstreifs, ist aller Wahrscheinlichkeit nach auf autonome Keimstreifbewegungen und nicht auf eine morphogenetische Wirkung des Dotterentoplasmasystems zurückzuführen. Entwicklungsgeschwindigkeit und Wachstumsrate verschiedener Eifollikel variieren von Präparat zu Präparat, sind jedoch innerhalb desselben Präparates sehr einheitlich. Die Längenwachstumskurven der Eifollikel weisen in einzelnen Entwicklungsphasen (Furchung, Kontraktion des Keimstreifs und Rückenschluß) einen diskontinuierlichen Verlauf auf. Die Längenwachstumsdiskontinuität in der Kontraktionsphase (Längenwachstum Typ a) besteht bei manchen Eifollikeln aus bis zu 7 Dehnungen, bzw. Verkürzungen, welche ein Fünftel der Eifollikellänge ausmachen können. Die Periode der Längenschwankungen des Eifollikels, eine Verlängerung plus eine Verkürzung, liegt zwischen 1 1/4 und 2 3/4 Std und nimmt jeweils um eine Viertelstunde zu. Die Breitenwachstumskurven zeigen — in der Kontraktionsphase des Keimstreifs — den gleichen periodischen Schwankungsverlauf wie die Längenwachstumskurven im gegenläufigen Sinne. Es wird deshalb angenommen, daß das Volumen der Eifollikel kontinuierlich zunimmt. Bei zwei Eifollikeln im Blastodermstadium wurden kleine rhythmische Schwankungen mit konstanter Periode (Längenwachstum Typ b) gemessen. Die Längenzunahme, bzw.-abnahme beträgt maximal ein Fünfzigstel der Gesamtlänge, die konstante...