Feeding and oviposition behaviour of the granary weevil (Sitophilus granarius L.) induced by stored wheat, wheat extracts and dummies

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Abstract
A detailed investigation of the feeding behaviour of starved and fed Sitophilus granarius L. of both sexes as well as the oviposition behaviour of granary weevils in response to stored wheat grains, wheat extracts and dummies was undertaken. Male and female granary weevils were found to respond to pentane, acetone or water extracts of stored winter wheat by a definite sequence of behaviour patterns ending up by arrestance and sustained feeding. The occurrence of olfactory sensilla is confined to the tip region of the terminal segment of the antennae of granary weevils. In S. granarius, antennectomy led to a reduced frequency of approaching 103 μg of wheat extract (pentane) which was 70–75% less than the respective parameter in untreated granary weevils of both sexes.Arrestance and probing of granary weevils were induced by water alone, indicating that the latter is a feeding stimulant. The aqueous extract of wheat was found most active and the pentane extract least active, while the acetone extract of wheat revealed intermediate activity in causing arrestance and probing of male and female S. granarius. The extent of previous feeding has a marked influence on the duration of arrestance of granary weevils on wheat extract. The maximal time of arrestance (probing included) on wheat extract was induced by a starvation period of 120 hours. Female granary weevils were usually more responsive than male granary weevils to wheat extracts of different polarity, offered in levels ranging from 10 to 103 μg.When exposed to wheat grains (stored for ˜ 1 year), gravid female S. granarius revealed a definite sequence of behaviour leading to oviposition in egg laying cavities followed by sealing of their openings. The process extending from food selection to oviposition was found to take about two hours. Oviposition behaviour of S. granarius was investigated by exposing gravid females to dummies made of white chalk (resembling the shape of wheat grains), which were impregnated with graded levels of wheat extract. Female S. granarius produced significantly more egg laying cavities in grains of stored wheat than in dummies impregnated by either 10−1, 10***0 or 102 grain equivalents of wheat extract, whereas the number of egg laying cavities in wheat grains and dummies was similar when the latter comprised 10 grain equivalents of wheat extract. The formation of egg laying cavities increased from the second through the eighth day on both dummies and wheat grains. Interestingly, antennectomized and intact females laid eggs in similar numbers.Female granary weevils failed to deposit eggs in egg laying cavities of dummies containing wheat extract, whereas they laid the usual number of eggs in wheat grains. It was concluded that the prerequisites for oviposition of S. granarius include (1) a medium of compressed particles (2) presence of the feeding stimulants available in wheat extract and (3) provision of a diet which is adequate for growth of the offspring. The feeding and oviposition stimulants which accumulate in wheat during storage (and are not available in unripe grain) have probably played an important role in the process of domestication of S. granarius.Zusammenfassung: Fraß‐ und Eiablageverhalten des Kornkäfers (Sitophilus granarius L.), ausgelöst durch gelagerte Weizenkörner sowie Extrakte und AttrappenDas Fraß‐ und Eiablageverhalten von Sitophilus granarius L. wurde eingehend untersucht, wozu die Verhaltensreaktionen hungernder bzw. gefütterter Kornkäfer (˜ 1 Monat nach dem Schlupf) auf gelagerte Weizenkörner (Lagerzeit ˜ 1 Jahr), Extrakte von letzteren sowie auf Kornattrappen beobachtet wurden. Extrakte, die mittels Pentan, Aceton oder Wasser aus gelagertem Winterweizen erhalten wurden, lösten bei männlichen sowie weiblichen Kornkäfern eine bestimmte Verhaltenssequenz aus, die stets zu Arrestanz und Fraßaktivität führte. Kornkäfer beider Geschlechter haben ihre Riechhaare im obersten Bereich des Terminalsegments beider Antennen; nach Amputation derselben war die Besuchshäufigkeit der Kornkäfer an 103 μg pentanlöslichem Weizenextrakt 70–75% geringer als die von unbehandelten S. granarius.Es wurde gefunden, daß ein wasserlöslicher Weizenextrakt verhältnismäßig hohe, acetonlöslicher Weizenextrakt mittelmäßige und pentanlöslicher Weizenextrakt relativ niedrige Fraßstimulierung bei männlichen und weiblichen Kornkäfern auslöst. Reines Wasser wirkt ebenfalls fraßstimulierend, wogegen reines Aceton und Pentan keinen derartigen Effekt zeigen. Interessanterweise wird die Arrestanzdauer der Kornkäfer beider Geschlechter erheblich von der vorhergehenden Ernährung beeinflußt. So wurde die maximale Arrestanzdauer (einschließlich Fraßaktivität) durch eine Hungerperiode von 120 Stunden hervorgerufen. Die Weibchen von S. granarius reagierten in der Regel empfindlicher als die Männchen auf abgestufte Mengen von 10 bis 103 μg der mehr oder weniger polaren Weizenextrakte.Trächtige Weibchen von S. granarius zeigen ein stereotypes Verhalten in Gegenwart von Weizenkörnern, das stets zur Anlage von Eiablagegruben, zu Eiablage und nachfolgender Versiegelung der Grubenöffnung führt. Der Vorgang, beginnend mit der Nahrungswahl und endend mit Eiablage, dauerte zumeist ˜ 2 Stunden.Aus ungefärbter Kreide hergestellte Attrappen, die Getreidekörnern großen‐, form‐ und oberflächenmäßig glichen und die mit pentanlöslichem Weizenextrakt in abgestuften Mengen imprägniert bzw. unbehandelt waren, wurden trächtigen Weibchen von S. granarius vorgelegt. Die Kornkäferweibchen bohrten signifikant mehr Eiablagegruben an Weizenkörnern (˜ 1 Jahr gelagerter Winterweizen) als an Attrappen, die entweder 10−1, 100 oder 102 Weizenkorn‐Aquivalente des genannten Weizenextrakts enthielten. Andererseits wurden an Attrappen, die 10 Weizenkorn‐äquivalente des Weizenextrakts enthielten, sowie an Weizenkörnern, Eiablagegruben in ähnlicher Anzahl gebohrt. An Attrappen wie an Getreidekörnern nahm die Häufigkeit der Anlage von Eiablagegruben vom zweiten zum achten Versuchstag zu. Antennenlose und unbehandelte Kornkäferweibchen legten ihre Eier in ähnlicher Anzahl in die genannten Substrate. Interessanterweise legten trächtige Kornkäferweibchen keine Eier in Eiablagegruben, die sie an den — mit Weizenextrakt behandelten — Attrappen gebohrt hatten, wogegen sie ihre Eier in normaler Anzahl in Eiablagegruben an Weizenkörnern absetzten.Es wurde gefolgert, daß nachstehende Bedingungen für den vollständigen Ablauf des Eiablageverhaltens von Sitophilus granarius vorhanden sein müssen: (a) ein Substrat aus komprimierten Partikeln, (b) die fraßstimulierenden Stoffe der verschieden polaren Extrakte aus gelagertem Weizen, (c) eine Diät, die sämtliche — zur Entwicklung der Nachkommen — erforderlichen Nährstoffe liefert. Wahrscheinlich haben die fraß‐ und eiablagestimulierenden Stoffe, die im Laufe der Getreidelagerung entstehen und im unreifem Getreide noch fehlen, eine bedeutsame Rolle im Domestikationsprozeß des Kornkäfers gespielt.