Drought and Irrigation Effects on Fine Root Dynamics in a Tropical Moist Forest, Panama1

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Abstract
Seasonal drought in tropical moist forest may be the cue for fine root death and turnover, and it may signal root growth deeper to access subsurface water and (or) nutrients. We examined these predictions by measuring fine root biomass (2within control versus 286 ± 39 g/m2within irrigated plots. Mean biomass between 45 and 75 cm was 74 ± 7 g/m2within control versus 62 ± 7 g/m2within irrigated plots. Dead roots were less than eight percent of the total. We characterized root growth using in‐growth screens (1.7 mm mesh) installed between 0 and 15 cm. Root density in the screens peaked soon after the rains began in the control plots but during the dry season in the irrigated plots. Very few dead roots accumulated in the screens, widi no differences seasonally or among treatments. We developed a model to estimate birth and death rates of fine roots using root densities in the in‐growth screens and the disappearance of roots laced into screens and incubatedin situ.Inferred root birth rates were greatest in the early part of the wet season in control plots and in the dry season in irrigated plots. Inferred mortality rates of fine roots less than four months old were reduced by irrigation, but this was offset by much greater disappearance of six‐ to eight‐month‐old roots in the irrigated plots. Although irrigation altered the timing of root growth and mortality, roots did not grow year‐round in the always‐wet soil. Therefore, soil water availability was an important cue for root growth, but an inherent seasonal cycle remained. Fine roots died continuously throughout the year and disappeared quickly.RESUMES: La sequía estacional en los bosques húmedo tropicales podría ser la señal que promueve la muerte y recambio de las raíces y su crecimiento hacia zonas más profundas del suelo para acceder a fuentes de agua subterránea y/o a nutrimentos. Para examinar estas predicciones medimos la biomasa de raíces finas (diámetro <2 mm) y la cronología de su crecimiento y desaparición durante el quinto año de un experimento de irrigación de la época secas en un bosque húmedo tropical maduro de la Isla de Barro Colorado (IBC) en la República de Panamá. El suelo que fue irrigado tuvo mayores concentraciones de fósforo disponible. Sin embargo, fue más notable fue la presencia de agregados de suelo menos estables que dieron lugar a una mayor densidad del suelo. La irrigación no afecto la biomasa de raíces finas. Entre 0 y 30 cm de profundidad el promedio (± error estandar) de la biomasa de raíces fue 372 ± 63 g/m2 en las parcelas control y 286 ± 39 g/m2 en las parcelas irrigadas. Entre 45 y 75 cm estos valores fueron 74 ± 7 g/ m2 en las parcelas control y 62 ± 7 g/m2 en las parcelas irrigadas. Las raices muertas representaron menos del 8 por ciento de la biomasa total de raices. Para caracterizar el crecimiento de las raíces, utilizamos mallas de crecimiento (ojo de malla=1.7 mm) instaladas entre 0 y 15 cm de profundidad. En las parcelas de control la densidad de raíces en las mallas alcanzó sus valores máximos inmediatamente después del inicio de las lluvias; por el contrario, las máximas densidades de raíces en las parcelas irrigadas se observaron durante la época seca. El número de raíces muertas que encontramos en las mallas fue muy bajo y no varió entre las estaciones, ni entre los tratamientos. Para estimar las tasas de producción y mortalidad de raíces finas desarrollamos un modelo que utiliza la densidad de raices en las mallas de crecimiento y la desaparicion de raices atadas a las mallas e incubadas in situ. Las tasas de producción de raíces que calculamos alcanzaron sus valores máximos al inicio de la época lluviosa en las parcelas de control y durante la época seca en las parcelas irrigadas. La irrigación redujo la mortalidad calculada de las raíces finas de menos de cuatro meses de edad, pero este cambio fue compensado por una mayor tasa de desaparición de las raíces de seis a ocho meses en las parcelas irrigadas. A pesar de que la irrigacion alteró la cronologia del crecimiento y mortalidad de las raíces, éstas no crecieron a lo largo de todo el ano en el suelo con humedad permanentem de las parcelas irrigadas. Por lo tanto, la disponibilidad de agua en el suelo fue una senal importante para el crecimiento de las raíces, pero se