Population Dynamics and Harvest Characteristics of Wolves in the Central Brooks Range, Alaska

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Abstract
ABSTRACT Our understanding of wolf (Canis lupus) population dynamics in North America comes largely from studies of protected areas, at‐risk populations, and wolf control programs, although most North American wolves experience moderate levels of regulated harvest. During 1986–1992, we investigated the population dynamics and harvests of wolves in the newly created Gates of the Arctic National Park and Preserve in northern Alaska, USA, where wolves were harvested by local residents. Our objectives were to determine wolf abundance, estimate important vital rates (i.e., productivity, survival, emigration), and characterize wolf harvests. We monitored 50 radiocollared wolves in 25 packs over 4 years (Apr 1987–Apr 1991) to assess patterns of dispersal, emigration, survival and mortality causes in the wolf population. We determined pack sizes, home ranges, and pups per pack in autumn (1 Oct) for instrumented wolf packs, and calculated wolf densities in autumn and spring (15 Apr) based on the number of wolves in instrumented packs and the aggregate area those packs inhabited. We also gathered information from local hunters and trappers on the timing, location, methods, and sex‐age composition of wolf harvests during 6 winter harvest seasons (Aug 1987–Apr 1992).Wolf densities averaged 6.6 wolves per 1,000 km2and 4.5 wolves per 1,000 km2in autumn and spring, respectively, and spring densities increased by 5% per year during our study. On average, pups constituted 50% of the resident wolf population each autumn. An estimated 12% of the population was harvested annually. Natural mortality, primarily intraspecific strife, equaled 11% per year. Young wolves emigrated from the study area at high annual rates (47% and 27% for yearlings and 2‐yr‐olds, respectively), and we estimated the emigration rate for the population at ≥19% annually. Yearlings and 2‐year‐olds were lost from the population at rates of 60% per year and 45% per year, respectively, primarily as a result of emigration; mortality was the principal cause of the 26% annual loss of wolves ≥3 years old.On average, 47 wolves were harvested each winter from our study population, or twice the harvest we estimated from survival analyses of radiocollared wolves (23 wolves/yr). We suggest that the additional harvested wolves were transients, including local dispersers and migrants from outside the study area. Trapping harvest was well‐distributed throughout the trapping season (Nov‐Apr), whereas shooting harvest occurred mainly in February and March. Of 35 individuals who harvested wolves in the area, 6 accounted for 66% of the harvest.We analyzed information from North American wolf populations and determined that annual rates of increase have an inverse, curvilinear relationship with human‐caused mortality (r2= 0.68,P< 0.001) such that population trends were not correlated with annual human take ≤29% (P= 0.614). We provide evidence that wolf populations compensate for human exploitation ≤29% primarily via adjustments in dispersal components (i.e., local dispersal, emigration, and immigration), whereas responses in productivity or natural mortality have little or no role in offsetting harvests. Given the limited effects of moderate levels of human take on wolf population trends and biases in assessing wolf populations and harvests resulting from the existence of transient wolves, the risks of reducing wolf populations inadvertently through regulated harvest are quite low.RESEMEN Nuestra comprensión de la dinámica poblacional del lobo (Canis lupus) en Norteamérica procede sobre todo de estudios en áreas protegidas, de poblaciones amenazadas y de programas de control de lobos, aunque la mayoría de los lobos norteamericanos experimentan niveles moderados de explotación regulada. Durante 1986–1992, hemos investigado la dinámica poblacional y el aprovechamiento del lobo en el recientemente creado Parque Nacional y Reserva Gates of the Arctic, en el norte de Alaska, donde los lobos fueron explotados por los residentes locales. Nuestros objetivos han sido determinar la abundancia de lobos, estimar los parámetros vitales más importantes (productividad, supervivencia, emigración) y caracterizar la explotación de los lobos. Hemos seguido 50 lobos radiomarcados en 25 manadas durante 4 años (abril de 1987–abril de 1991) para conocer los patrones de dispersión, la emigración, la supervivencia y las causas de mortalidad de la población. Hemos determinado los tamaños de manada, las áreas de campeo y los cachorros/manada en otoño (1 de octubre) en las manadas con lobos marcados, y hemos calculado la densidad de lobos en otoño y primavera (15 de abril) considerando el número de lobos en las manadas controladas y la superficie total ocupada por dichas manadas. También hemos recogido información de cazadores y tramperos locales sobre la estacionalidad, localización, métodos y composición de sexo y edad de los lobos muertos en 6 periodos invernales de aprovechamiento (agosto de 1987–abril de 1992).La densidad media fue de 6,6 lobos/1.000 km2y 4,5 /1,000 km2en otoño y primavera, respectivamente, y las densidades en primavera aumentaron un 5% anual durante el estudio. De media, los cachorros constituyeron el 50% de la población residente cada otoño. Hemos estimado que cada año se extrajo el 12% de la población. La mortalidad natural, fundamentalmente por luchas intraespecíficas, alcanzó el 11% anual. Los ejemplares jóvenes del área de estudio presentaron elevadas tasas anuales de emigración (el 47% y el 27% para lobos de 1 a 2 años y de 2 a 3 años, respectivamente), y la tasa de emigración anual estimada para la población ha sido ≥19%. El 60% y el 45% de los lobos de 1 a 2 y de 2 a 3 años respectivamente desaparecieron cada año de la población, sobre todo a causa de la emigración; la mortalidad fue la principal causa de la pérdida del 26% anual de los lobos ≥3 años.De media, se extrajeron 47 lobos cada invierno en los programas de aprovechamiento en el área de estudio, es decir, el doble de la cifra que hemos estimado analizando la supervivencia de los lobos radiomarcados (23 lobos/año). Sugerimos que los restantes lobos extraídos eran transeúntes, incluyendo dispersants locales y migrantes de fuera del área de estudio. La extracción por trampeo estuvo bien distribuida a lo largo de la estación de trampeo (noviembre‐abril), mientras que la extracción con armas de fuego se produjo sobre todo en febrero y marzo. De los 35 individuos que extrajeron lobos en la zona, 6 acapararon el 66% de las capturas.Tras analizar la información de las poblaciones norteamericanas de lobos, hemos determinado que las tasas anuales de aumento muestran una relación inversa y curvilinear con la mortalidad causada por el hombre (r2= 0,68,P< 0,001), de tal forma que las tendencias de las poblaciones no estaban correlacionadas con la mortalidad humana cuando ésta fue ≤29% anual (P= 0,614). Aportamos pruebas de que, cuando las tasas anuales de explotación por el hombre son ≤29%, las poblaciones de lobos las compensan fundamentalmente ajustando los componentes de la dispersión (es decir, la dispersión local, la emigración y la inmigración), mientras que las respuestas en productividad o mortalidad natural tienen un papel escaso o nulo al compensar las extracciones. Considerando que unos niveles moderados de extracción por el hombre tienen un impacto limitado sobre la tendencia de las poblaciones de lobos y que existen sesgos en la estima de las poblaciones y en la extracción causados por la existencia de lobos transeúntes, los riesgos de reducir las poblaciones de forma inadvertida con un aprovechamiento regulado son bastante bajos.RÉSUMÉ Notre compréhension de la dynamique des populations de loups (Canis lupus) d'Amérique du Nord provient grandement d'aires protégées, de populations menacées ou de programmes de contrǒle bien que la plupart des loups du continent subissent des niveaux d'exploitation modérés. Entre 1986 et 1992, nous avons étudié la dynamique des populations et la récolte de loups dans le nouveau parc national et la réserve Gates of the Arctic, au nord de l'Alaska, où les résidents locaux récoltaient des loups. Nos objectifs étaient de déterminer l'abondance des loups, d'estimer des taux d'évènements naturels importants (c‐à‐d. la productivité, la survie, l'émigration), et de caractériser la récolte de loups. À l'aide de colliers émetteurs, nous avons suivi, pendant 4 ans (avril 1987 à avril 1991), 50 loups appartenant à 25 meutes afin d'évaluer leurs patrons de dispersion, l'émigration, la survie et les causes de mortalité au sein de la population. Nous avons déterminé la taille des meutes, les domaines vitaux, et le nombre de louveteaux par meute en automne (1eroctobre) pour les meutes comptant des loups marqués, et nous avons calculé les densités de loups en automne et au printemps (15 avril) d'après le nombre de loups par meute suivie et l'aire que ces meutes habitaient. Nous avons également recueilli des informations auprès des chasseurs et trappeurs locaux sur la chronologie, le lieu, les méthodes et la composition (sexe/ǎge) de la récolte de loups durant 6 saisons hivernales (aoǔt 1987 à avril 1992).Les densités moyennes de loups atteignaient 6,6 loups/1 000 km et 4,5 loups/1000 km2en automne et au printemps, respectivement, et les densités printanières augmentèrent de 5% par année durant notre étude. En moyenne, les louveteaux représentaient 50% de la population résidente, chaque automne. Nous avons estimé la récolte annuelle moyenne à 12% de la population. La mortalité naturelle, principalement des conflits intraspécifiques, atteignait 11% par année. Les jeunes loups émigrèrent de l'aire d'étude à des taux élevés (47% et 27% pour les loups d'un an et de deux ans, respectivement) et nous avons estimé le taux d'émigration annuel pour l'ensemble de la population à ≥19%. Les loups d'un an et de deux ans disparaissaient de la population à des taux annuels de 60% et 45%, respectivement, principalement à cause de l'émigration; la mort était la principale cause de disparition des loups de 3 ans et plus qui quittaient la population chaque année (26%).En moyenne, 47 loups furent récoltés chaque hiver dans la population étudiée, soit 2 fois la récolte estimée par les analyses de survie des loups marqués (23 loups par an). Nous proposons que le surplus de loups récoltés provenait d'animaux de passage, incluant les loups locaux en dispersion et d'autres provenant de l'extérieur de l'aire d'étude. La récolte par piégeage s'étendait uniformément durant toute la saison (novembre à avril) alors que la récolte par la chasse se concentrait surtout en février et mars. Six des 35 personnes récoltant des loups dans l'aire d'étude étaient responsables à elles seules de 66% des prises.Nous avons analysé des données provenant de diverses populations de loups d'Amérique du Nord et trouvé que les taux d'accroissement possédaient une relation inverse et curvilinéaire avec les causes de mortalité induites par les humains (r2= 0,68,P< 0,001) de telle sorte que les tendances démographiques n'étaient pas corrélées aux récoltes humaines (P= 0,614). Nous fournissons des évidences à l'effet que les populations de loups compensent pour l'exploitation humaine ≤29% principalement par l'entremise d'ajustements dans les facteurs de dispersion (c.‐à‐d. dispersion locale, émigration, immigration), alors que la productivité et la mortalité naturelle compensent peu ou pas du tout pour les récoltes. Étant donné les effets limités d'une récolte humaine modérée sur les tendances démographiques des populations de loups et les biais d'estimation des effectifs et des récoltes à cause de l'existence de loups de passage, les risques de reduction accidentelle de populations de loups résultant d'une récolte réglementée sont très faibles.