Studien zum Pheromon‐Polymorphismus von Zeiraphera diniana Gn. (Lep., Tortricidae)

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Abstract
A study of pheromone polymorphism in Zeiraphera diniana Gn. (Lep. Tortricidae) 1. Male pheromonal response types in European wild populations, 1978‐85Populations of the larch (LF), cembran pine (AF), Scots pine (FöF) und spruce (FiF) host races of Z. diniana, from different parts of Europe, were examined for sex pheromone polymorphism as reflected by the occurrence of different male “response types”. These types were based on the relative effectiveness of pheromone components (E)‐9‐dodecenyl acetate vs. (E)‐11‐tetradecenyl acetate in electroantennogram measurements. The response relationship E9–12:Ac / E11–14: Ac was constant within individuals but differed by more than 104 fold between individual males; a scale of 9 half decade “response classes”, ranging from ®100/1 to 1/®100 and including 7 degrees of potential intermediary responses (30/1 to 1/30), was used for classifying this male response polymorphism. In addition, for each individual the colour morph of the last larval instar (L5 morphotype) was noted as an indicator of other, ecologically relevant properties.No evidence of pheromone polymorphism could be found for LF populations of pure larch forests of the central and western Alps. Males collected as larvae in such forests, despite showing some variation in colour morphs (from black to intermediary) with population decrease, all revealed response type 1/®100 (“pure E11–14: Ac males”; table 1 a‐e). The greatest heterogeneity with respect to both L5 colour morphs and adult male response types occurred, on the other hand, with some other LF populations (tables 1 f‐h and 2) living either in close sympatry with a particular other host race (mixed larch ‐ cembran pine stands of the Alps) or in a geographic area where other Z. diniana host races are predominating (England, Scotland). Some samples taken from such LF populations included the full range of response types, from ≥100/1 to 1/®100, with many individuals responding in an intermediate manner. Furthermore with these LF populations, response types correlated with L5 colour morphs in some years (all dark individuals revealing E11–14: Ac and all light ones E9–12: Ac type males); this strict relationship, however, had disappeared the following generation, subsequent to mass immigration of LF moths from defoliated larch stands (all individuals, from black to light, now responding more strongly to E11–14: Ac).The AF, FöF, and FiF populations studied all revealed some degree of male response polymorphism though restricted to response classes ®100/1 to 3/1 (tables 3–5). Thus no single male collected on these hosts (Pinus and Picea spp.) responded equally or more strongly to E11–14: Ac than to E9–12: Ac. All these populations showed a considerable heterogeneity in L5 colour morphs. In the AF, throughout the study period, type ®100/1 males were mostly associated with light and type 30/1 and 10/1 males with intermediary colour morphs. Such a correlation was not apparent with the FöF and FiF populations for the time of test (light to dark individuals from these populations revealing the same response type).Zusammenfassung: Der Polymorphismus der Pheromonantwort in Populationen der Lärchenform (LF), Arvenform (AF), Föhrenform (FöF) und Fichtenform (FiF) von Z. diniana wurde im Zeitraum 1976‐1985 anhand von Stichproben männlicher Falter untersucht. Dazu wurden ca. 400 Männchen im Elektroantennogramm‐Test anhand des Wirksamkeitsverhältnisses der Pheromonkomponenten (E)‐9‐Dodecenylacetat gegenüber (E)‐11‐Tetradecenylacetat einer Skala halbdekadisch abgestufter „Reaktionstypen” zugeordnet. Diese erstreckten sich von einem Antwortverhältnis E9‐12: Ac/E11‐14: Ac von ≥100/1 („reiner E9‐12: Ac‐Typ”) über 7 Intermediärstufen (30/1 bis 1/30) bis zu einem solchen von 1/≥100 („reiner E11‐14: Ac‐Typ”). Als Anzeiger möglicher anderer, ökologisch relevanter Eigenschaften des betreffenden Individuums wurde auch der jeweilige Farbtypus des letzten Raupenstadiums (L5‐Morphotyp) notiert.Kein Anzeichen eines Pheromon‐Polymorphismus fand sich in LF‐Populationen von Lärchenreinbeständen. Die geprüften Männchen aus diesen Populationen variierten zwar im Farbtypus von schwarz bis intermediär, zeigten jedoch einheitlich nur den Reaktionstyp 1/≥100. Die größte Vielfalt von Farb‐ wie auch Reaktionstypen wiesen andererseits bestimmte andere, in enger Sympatrie mit einer anderen Z. diniana‐Wirtsrasse lebende LF‐Populationen auf (Lärchen‐Arvenmischwälder im Alpenraum; benachbarte Lärchen‐Kiefer‐Fichtenaufforstungen in England und Schottland). Einige Stichproben aus solchen LF‐Populationen enthielten das volle Spektrum männlicher Antworttypen, von Typ ≥100/1 bis Typ 1/≥100. Zwischen Pheromonantwort und L5‐Morphotyp bestand dabei in manchen Jahren eine durchgehende Beziehung, indem alle aus hellen Raupen stammenden Falter stärker auf E9‐12: Ac und alle aus dunklen stammenden stärker auf E11‐14: Ac antworteten. Diese Korrelation konnte sich, offenbar als Folge massiver Einwanderung von LF‐Faltern aus kahlgefressenen Beständen, von einer Generation zur nächsten auflösen.Die untersuchten Populationen der AF, FöF und FiF zeigten alle einen gewissen Polymorphismus der Pheromonantwort, der jedoch auf den Reaktionsbereich ≥100/1 bis 10/1 begrenzt blieb. Kein als Raupe an einer Pinus‐ oder Picea‐Art gesammeltes Z. diniana‐Männchen antwortete also stärker auf E11‐14: Ac als auf E9‐12: Ac. Im L5‐Farbtypus zeigten auch diese Populationen eine deutliche Heterogeneität (die für die AF mit Populationsanstieg einer sympatrischen LF zuzunehmen schien). In manchen AF‐Populationen war dabei während des Testzeitraums der Antworttyp ≥100/1 überwiegend mit hellem und Antworten des Typs 30/1 oder 10/1 überwiegend mit intermediärem Farbtyp korreliert. In den FöF‐ und FiF‐Stichproben ergaben dagegen helle wie dunkle Individuen denselben Antworttyp.Die Ergebnisse stehen in Einklang mit der Auffassung, wonach die genetische Zusammensetzung, und damit auch Dynamik, von Z. diniana‐Populationen durch Introgression anderer Wirtsrassen beeinflußt werden kann. Sie stützen jedoch nicht die von Guerin et al. (1984) vorgeschlagene Hypothese einer pheromongesteuerten assortativen Paarung von „Fitneßtypen” innerhalb derselben lokalen Population.

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